Акустическая сигнализация и биологические основы управления поведением птиц при искуственном дичеразведении

Фокин С.Ю. Акустическая сигнализация и биологические основы управления поведением птиц при искусственном дичеразведении // Дичеразведение в охотничьем хозяйстве. Сборник научных трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Москва, 1982. С. 157-170.
АКУСТИЧЕСКАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УПРАВЛЕНИЯ ПОВЕДЕНИЕМ ПТИЦ ПРИ ИСКУССТВЕННОМ ДИЧЕРАЗВЕДЕНИИ
На возможность применения биоакустики в охотничьем хозяй стве впервые указали В.Д. Ильичев (1975) и А.В. Тихонов (1977). Однако специальные исследования были начаты лишь недавно, в ЦНИЛ Главохоты РСФСР. Они позволят решить ряд сложных проблем, стоящих перед отечественным дичеразведением, повысить его эффективность. До сих пор в охотничьем хозяйстве звуковое общение животных использовалось лишь при охоте на дичь методом подманивания и при учетах некоторых животных по голосам. Однако, изу чение звуковой сигнализации птиц показало принципиальную возможность использования её в управлении поведением птиц.
Разработка методов управления поведением птиц основывается на знании отдельных поведенческих актов и голосовых реакций птиц в поведенческом комплексе, характерном для данного вида. Основу коммуникации птиц составляют акустическое и зрительное общение, имеющие тесную взаимосвязь. Сложность организации сис тем акустической сигнализации у птиц проявляется в наличии двух основных принципов кодирования информации в сигналах. С одной стороны, это мультифункциональность (Симкин, 1977), при которой один и тот же акустический сигнал имеет несколько функций (напри мер, песня птиц служит для маркировки гнездовой территории, "отпугивания" других самцов, но в то же время и для привлечения самок и даже для отвода врага от гнезда). С другой стороны, это - параллельное кодирование, согласно которому различные типы сигналов передают сходную информацию (Симкин, 1974) на пример, разнообразные комфортные сигналы птенцов - отражают одну и ту же ситуацию комфорта. Доминирование эмоционального начала над смысловым во многих случаях затрудняет анализ акусти ческих сигнальных систем птиц. Однако, у большинства выводковых птиц акустические сигналы чаще связаны с определенным функцио нальным значением, особенно в гнездовой период и во время вож дения выводков (Тихонов, Фокин, 1931). Специфическая организа ция звуков (тональные, шумовые и трелевые сигналы) связана с наиболее рациональной дальностью их распространения (Ильичев, 1968; Симкин, 1974).
Попытки классифицировать сигналы птиц неоднократно пред принимались различными исследователями. Основная трудность сос тоит в том, что нельзя отождествлять механизм языка птиц и человека, поскольку логические основы коммуникативных процессов животных принципиально иные (Симкин, 1932). А.С. Мальчевский (1972) подразделяет звуковые сигналы птиц на 2 основных типа: ситуативный и сигнализационный. В первом случае общение происходит с помощью сигналов, имеющих расширенное значение в зависимости от биологической ситуации. Во втором - используется система специализированных звуковых реакций, причем сигналы, связанные с определенным физиологическим состоянием птицы, имеют строго определенный биологический смысл. Этот тип подда ется классификации по функциональному признаку. Автор выделяет призывные и защитные сигналы с подробной классификацией каждой из групп (Мальчевский, 1974).
Г.Н. Симкин (1977) предложил новую схему функциональной классификации акустических сигналов птиц, основываясь на мак­симальной дифференциации значений сигналов. Все звуковые сиг налы разделены им на 3 основные группы, каждая из которых вклю чает более мелкие категории:
1. Основные позывы, подаваемые в течение всего года: основной видовой призывный крик, стайные и групповые позывы, пищевые сигналы, сигналы тревоги, конфликтные сигналы, особые сигналы эмоциональной сферы.
2. Позывы репродуктивного цикла: брачная фаза, родительская фаза.
3. Позывы птенцов и слётков.
Родительские сигналы выводковых птиц принято подразделять на "зов следования", "пищевой зов", "сигнал сбора", контактные сигналы, тревожный сигнал (у куриных птиц сигналы на воздушно го и наземного врага различны).
Мы предложили подразделять на 3 категории и акустические сигналы птенцов (Тихонов, Фокин, 1980).
1. Сигналы отрицательного физиологического и социального состояния, включающие сигналы "дискомфорта", ориентировочные и пищевые.
2. Сигналы положительного физиологического и социального состояния с подразделением их на сигналы "комфорта", согрева ния, насыщения, групповых контактов, следования, предсонного
состояния.
3. Тревожные и защитно-оборонительные сигналы (тревоги, бедствия, испуга).
Такая дробная классификация составляет основу для решения многих задач управления поведением птиц в дичеразведении. Зная основной функциональный смысл сигнала, характеризующегося определенными физическими параметрами, можно ставить и обратную задачу, изучая влияние данного сигнала на поведение птиц.
Первые звуковые сигналы птица издает еще находясь в яйце, за 1-2 дня до проклёва скорлупы. В слуховом анализаторе птен­цов в первую очередь созревают те нервные клетки, которые "на строены" на видоспецифическую частоту голоса самки (Анохин, 1969). Звуковое общение самки с птенцами устанавливается уже в конце насиживания (Тихонов, 1977). Опосредованное обучение у выводковых птиц, включающее сигнальную преемственность и групповое обучение (Мантейфель, 1980), играет важную роль в этологической подготовке молодых птиц к самостоятельной жизни. Особое значение имеет акустическое поведение родителей как фактор стимуляции и шлифовки поведения и связи молодых птиц в выводке (Симкин, 1972).
При искусственном дичеразведении человек лишает птенцов контакта с самкой. Инкубация яиц, вольерное и клеточное выращивание молодняка без наседок приводит не только к невозможности развертывания приспособительных поведенческих реакций, формирую щихся в природе на базе индивидуального и группового опыта, но и к угасанию некоторых важных врожденных поведенческих актов, в частности тревожных реакций. Наши эксперименты на кряковых утятах показали, что врожденная реакция бегства у птенцов на тревожные сигналы самки наиболее четко проявляется на 2-3 день и без визуального подкрепления угасает уже на пятый день. За крепленная же специальными "сеансами пуганий" (громкие крики, выстрели, сирены, специальное отпугивание людьми), тревожная реакция сохраняется до выпуска в природу. В дальнейшем она ста новится неотъемлемым компонентом поведения выпущенных птиц.
Однако, применение специальных "пуганий" не является основ ным фактором формирования "дикого" стереотипа поведения птиц, выращенных в неволе. Как известно, птицы, выращенные в постоян ном контакте с человеком, по поведению резко отличаются от своих диких сородичей. У таких птиц отсутствуют направленные тревожно-оборонительные реакции на хищников, что делает их легкой добычей как наземных, так и воздушных врагов. Охота на птиц, не боящихся человека, утрачивает спортивный интерес и становится даже негуманной.
Главный фактор привыкания птиц к человеку - это эффект импринтинга (запечатления) птенцами внешнего вида и голоса че­ловека в "чувствительный" период, ограниченный первыми 2-3 днями жизни. В дальнейшем положительная реакция на человека еще более усиливается за счет формирования условнорефлекторных реакций в процессе кормления и постоянного общения с птицами. Импринтинг - чрезвычайно стойкий и практически необратимый про цесс. Поэтому, по нашему мнению, при искусственном разведении дичи необходимо не допускать запечатления человека птенцами в "чувствительном" периоде. Мы провели серию экспериментов, за ключающихся в изоляции маленьких утят от человека в разные пе риоды. Экспериментальные клетки с домиками были завешены со всех сторон плотной материей, а верх оставался открытым. Во время кормления и смены воды птенцы видели только руки обслу живающего их человека и в процессе дачи корма они всегда убега ли в домик. Утята, изолированные от человека на "чувствитель ный" период, в дальнейшем привыкали к нему, но уже на базе ус ловнорефлекторных реакций. Специальные методы "пугания" после выпуска их в угодья (выстрелы из ружей и т.п.) способствовали нарушению этих положительных условных реакций: утки стали бо яться людей. И все же реакция бегства в ответ на появление че ловека у них была более вялой, чем у их диких сородичей. В то же время, утята, выращенные обычным способом, реагировали на появление людей индифферентно.
Наилучшим оказался вариант содержания утят в изоляции от человека в течение всего времени, вплоть до выпуска их в угодья, т.е. до 25-30 дней. Такие утки по поведению практически не от личались от диких: улетали при подходе человека, боялись не­знакомых объектов, воздушных и наземных врагов и даже "мирных" птиц. Охота на такую дичь практически не отличалась от охоты на дикую птицу.
В настоящее время основная наша задача - поиски техничес кого исполнения этого метода выращивания молодняка пернатой ди чи с учетом специфики конструкции дичеразводных ферм. Очевидно, начинать нужно со строгого соблюдения следующих требований. В период вылупления птенцов в инкубаторе должна соблюдаться пол ная тишина во избежание запечатления птенцами голоса человека. Выведшихся птенцов на первые 5-7 дней переводят в клетки-бруде ры, закрытые со всех сторон плотной материей, которая должна откидываться у дверцы при кормлении и смене воды. Затем молодняк переводят в вольеры с закрытыми фанерой или рубероидом стенками и выращивают до 25-30 дней. В процессе выращивания очень эффективно провести 4-5 "пуганий" после выпуска молод няка в угодья. На второй день после выпуска (но не в день вы пуска) несколько человек приходят на место, где держится выпу щенная дичь, и проводят несколько холостых выстрелов, добива ясь реакции бегства у птиц. Птицы, которые были изолированы от людей на "чувствительный" период, в отличие от выращенных в постоянном контакте с человеком, боятся выстрелов. Сочетание выстрела с появлением охотника вырабатывает у птиц отрицатель ную реакцию на человека. Уже через 3-4 дня после регулярных пуганий одно лишь появление человека, например, у водоема, вы­зывает бегство молодых уток, которые стараются укрыться в за рослях.
Утки, выпущенные в более позднем возрасте, дичают труднее, а если в первые дни жизни не проводилась изоляция птенцов от людей, то такие птицы, как правило, практически не реагируют на выстрелы. Дичание проходит быстрее, если птицы несколько раз ви дели после выстрела гибель своего собрата (Ильичев, Вилке, 1978). Учить птиц избегать людей можно по принципу комбиниро ванных репеллентов - то есть использовать не только непосред ственно крики людей, выстрелы, но и записи разных звуков - крики бедствия, тревоги, резкий взлет стаи птиц, звуки высокой интенсивности (до 120 дб), ультразвуки (до 40 кгц) (Тихонов, 1977). Однако, наши охотничьи хозяйства еще не оснащены специ альной аппаратурой для использования этих методов и останав ливаться на них пока не стоит.
В практике дичеразведения возникает необходимость сбора птенцов в определенном месте. Маленькие птенцы при резкой на­ступлении ненастья и на ночь затаиваются в открытых вольерах и могут погибнуть от переохлаждения. Обслуживающий персонал дичепитомников вынужден загонять их в укрытия. Иногда возникает не обходимость перевести молодняк из одного помещения в другое, собрать его в определенном месте для взвешивания, разделения на группы и т.п. Подобную работу можно облегчить, используя акустические аттрактанты - звуковые привлекающие средства. Реак ция следования одиночного птенца изучена достаточно полно, но в дичеразведении мы имеем дело с большими группами птенцов, а эксперименты по изучению реакции следования группы птенцов практически не проводились.
Для птенцов выводковых птиц характерна реакция приближения в ответ на призывные сигналы самки или ее имитаторы - монотональные сигналы (Мальчевский, 1974). Одиночным птенцам были предложены записи звуковых сигналов разной функциональной зна чимости. Они отвечали реакцией приближения лить на ювенильные сигналы комфорта и призывные сигналы самки. Использование этих двух сигналов и их моночастотных имитаторов в качестве аттрактантов для группы птенцов поначалу не принесло успеха. На наш взгляд, отсутствие реакции приближения у группы птенцов к источ нику звука обусловлено двумя причинами. Во-первых, решающую роль в стимуляции этой реакции играет уровень мотивации птен цов. Птенец, изолированный от собратьев, испытывает постоянный дискомфорт, что и побуждает его к реакции приближения на опре деленные звуковые сигналы. А в наших экспериментах птенцы находились в комфортных условиях - были рядом с собратьями. В природе комфортные условия для птенцов создает самка, а в ис кусственных условиях - человек. Птенцы запечатлевают лишь друг друга и людей, потребность постоянного контакта с самкой у них отпадает. Естественно, что в искусственно созданных комфортных условиях реакции приближения у птенцов не будет, так как одних только звуковых сигналов недостаточно, а соответствующие внутренние факторы (состояние дискомфорта) у них отсутствуют. Во-вто рых, как было показано Готтлибом (Gottlib, 1977), акустико-визуальный стимул вызывает более мощную реакцию следования, чем только акустический. В природе птицы, следуя за матерью, ориен тируются как на ее внешний вид, так и на голос. В искусственных же условиях птенцы "не знают" самку, а объектом их запечатления может быть первый увиденный в жизни движущийся звучащий пред мет.
Отсюда следует, что управлять двигательными реакциями птенцов можно двумя способами: либо применением акустических аттрактантов в дискомфортных ситуациях (охлаждение, голод), ли бо использованием акустико-визуальных аттрактантов (движущихся звучащих динамиков), предварительно обеспечив запечатление их птенцами. Наши эксперименты полностью подтвердили это (Фокин, 1981). Так, например, маленькие утята, не реагировавшие на вос произведение им призывных кряканий утки, быстро собирались у динамика после выключения в брудере освещения и обогрева; фазанята активно следовали за движущимся динамиком, через который проигрывались записи их комфортных сигналов.
При повышенной плотности содержания птенцов наблюдается усиление их агрессивности, проявляющейся в столкновениях у кормушек и поилок, расклевах, беспокойстве. Это оказывает угнетающее воздействие на их рост и развитие. Производственные шу мы также оказывают отрицательное влияние на жизнедеятельность птиц (Рогожина, 1971). Фелпс ( Phelps, 1970) обнаружил успокаи вающее влияние музыки на поведение кур-несушек, причем еще боль ший эффект наблюдался при воспроизведении курам записей их ком фортных сигналов. Как показали эксперименты на цыплятах (Ильи чев, Тихонов, 1979) и перепелятах (Фокин, 1981), применение моночастотных сигналов соответствующей частоты приводило не только к "успокоению" птенцов, но и существенно повышало их пи щевую активность. Возрастало потребление корма, резко увеличи лись суточные привесы. Так, масса опытных перепелят достигла к двухмесячному возрасту в среднем 147,7 г, а контрольных того же возраста - лишь 119,6 г.
В качестве стимуляторов мы применяли и комфортные сигналы птенцов и самок. Хороший эффект дает периодическое воспроизве дение пищевых звуков неголосового происхождения, сопутствую щих кормёжке (удары клюва о субстрат, щелочение воды и т.п.).
Сейчас интенсивно ведутся исследования по разработке опти мальных режимов стимуляции молодняка звуковыми сигналами. Известно, что весной токовые звуки стимулируют рост половых желез птиц (Промптов, 1956). Кроме того, для большинства видов харак терно явление звуковой индукции, суть которой состоит в той, что видовая брачная песня стимулирует аналогичные ответные зву ковые реакции у самцов того же вида птиц (Мальчевский, 1982), Брокуэй (Вгосkwау, 1965) отмечает, что озвучивание птиц брачны ми сигналами стимулирует процесс яйцекладки.
Наши эксперименты по стимуляции кряковых уток, глухарей, тетеревов и кекликов, содержащихся в дичепитомняке ЦНИЛ, токо выми звуками показали большую роль звуковой индукции в брачном поведении птиц. У тетеревов и кекликов искусственная звуковая индукция нарушала видоспецифический циркадный ритм токования, "заставляя" токовать их и днем, причем даже в ненастную погоду. Воспроизведение в перепелятнике записей брачного крика самца японского перепела приводило к повышению звуковой активности всех самцов: количество брачных криков, изданных за час всеми самцами в "перепелятнике возрастало в 1,8 - 2,0 раза, увеличива лось и число спариваний. Очевидно, звуковая стимуляция способ ствует повышению яйценоскости птиц. Во всяком случае, в наших экспериментах общее количество снесенных яиц в первые дни озву чивания возрастало на 36 – 47 %. Затем наступало падение яйценос кости, что очевидно можно объяснить эффектом привыкания птиц к постоянно действующим внешним стимулам.
Этими направлениями не ограничивается круг поисковых иссле дований практического использования биоакустики в дичеразведении. Изучаются отличительные признаки голосов отечественных под видов обыкновенного фазана, выясняется роль звуковых реакций в формировании пар у гусей и казарок, для которых характерны в период размножения так называемые антифональные дуэты, свой ственные также некоторым журавлям, совам и воробьиным птицам (Мальчевский, 1981). Исследуются методы отлова диких птиц в природе с помощью "акустических ловушек".
Разрабатываются экспресс-методы определения пола по го лосу у суточного молодняка охотничье-промысловых птиц, ведутся исследовании по акустической стимуляции и синхронизации вылупления птенцов.
Литература
Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. - М.: Наука, 1968.
Ильичев В.Д. Физические и функциональные характеристики голоса птиц. - Орнитология, 1968, вып. 9.
Ильичев В.Д. и др. Биоакустика. - М.: Высшая школа, 1975.
Ильичев В.Д., Вилке Е.К. Пространственная ориентация птиц. - М.: Наука, 1978.
Ильичев В.Д., Тихонов А.В. Биологические основы управле ния поведением птиц. I. Куриные. - Зоол. журн., 1979, т. VIII,- вып. 7.
Мальчевский А.С. О типах звукового общения наземных позво ночных на примере птиц. - В сб.: Поведение животных. Мат. I Всес. совещ. по экологическим и эволюционным аспектам поведе ния животных. М., Наука, 1972.
Мальчевский А.С. Звуковое общение птиц и опыт классифика ции издаваемых ими звуков. - Мат. VХ Всес. орнитол. конф., 1974, ч. I, M.
Мальчевский А.С. Орнитологические экскурсии. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1981.
Мантейфель Б.П. Экология поведения животных. - М.: Наука, 1980.
Промптов А.Н., Очерки по проблеме биологической адаптации поведения воробьиных птиц, - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956.
Рогожина В.И. Влияние звукового раздражителя на динамику азотистых соединений и пировиноградной кислоты в крови и головном мозге цыплят. - Мат. Всес. совещ. и конф. ВНИТИП МСХ СССР, 1971, вып. 4.
Симкин Г.Н. Акустические отношения у птиц. - Орнитоло гия, 1972, вып. 10.
Симкин Г.Н. Акустические системы сигнализации у птиц. - Мат. VI Всес, орнитол. конф., 1974, ч. I, M.
Симкин Г.Н. Акустические системы сигнализации у птиц. -В сб.: Адаптивные особенности и эволюция птиц. М., Наука, 1977.
Симкин Г.Н. Опыт разработки функциональной классификации акустических сигналов у птиц. - Мат. II Всес. конф. по поведению животных. М., 1977.
Симкин Г.Н. Актуальные проблемы изучения звукового обще ния птиц. - Орнитология, 1962, вып. 17.
Тихонов А.В. Акустическая сигнализация и поведение вывод ковых птиц в раннем онтогенезе. - Автореф. канд. дис. М., 1977.
Тихонов А.В. Звуковое общение эмбрионов и насиживающей самки у выводковых птиц. - Тез.докл. VII Всес. орнитол. конф. Киев, 1977.
Тихонов А.В., Фокин С.Ю. Акустическая сигнализация и поведение куликов в раннем онтогенезе. II. Сигнализация и поведение птенцов. - Биол. науки, I960, № 10.
Тихонов А.В., Фокин С.Ю. Акустическая сигнализация и поведение куликов в гнездовой период. - Бюл. МОИП, отд. биол., 1981, №2.
Фокин С.Ю. Влияние акустической стимуляции на пищевое и агрессивное поведение молодняка японского перепела. - Тез. докл. ХХIV Всес., конф. молодых ученых и аспирантов по птице водству. 1981.
Фокин С.Ю. Аттрактантная реакция птенцов выводковых птиц и возможность ее использования в дичеразведении и птицевод­стве. - В сб.: Экология и охрана птиц. Тез. докл. VIII Всес. орнитол. конф., 1981, Кишинев.
Brockway В. Stimulation of ovarian development and egg laying by male courtship vocalization in budgerigars (Melopsittacus undulatus). - Animal Behavior, 1965.
Gottlib G. Neglected developmental variables in the study of species identification in birds. - Psychol. Bull,. 1973, 79, № 6.
Phelps A. Piped music: good management or gemmick? - J. Poultry international, 1970, v. 9, №12.