Вы здесь

ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ИСТОРИЯ, ГЕНЕТИКА И ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛТАВСКОЙ ПОРОДЫ КУР

Перейти к полной версии/Вернуться

Посвящается светлой памяти Веры Дмитриевны Лукьяновой ученому, директору Украинского научно-исследовательского института птицеводства, выдающемуся селекционеру, внесшей неоценимый вклад в становление и развитие полтавской породы кур.
 

Моисеева И.Г.1, Коваленко А.Т.2, Мосякина Т.В.2, Романов М.Н.3, Бондаренко Ю.В.2,
Кутнюк П.И.2, Подстрешный А.П.2, Никифоров А.А.1, Ткачик Т.Э.2
1Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва;
2Институт птицеводства Украинской академии аграрных наук,
Борки, Змиевский р-н, Харьковская обл., Украина;
3CRES — Conservation and Research for Endangered Species,
Zoological Society of San Diego, Escondido, CA, USA

Настоящая статья представляет собой существенно переработанный раздел о полтавской породе кур в главе “Отечественные породы кур” (Моисеева, 1992) из книги “Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных: редкие и исчезающие отечественные породы“. В течение нескольких десятилетий в Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН проводится углубленный мониторинг (сбор сведений, анализ литературных и собственных данных) пород кур отечественного происхождения (Российская Империя, СССР, Российская Федерация и страны ближнего зарубежья). Генетическая структура полтавской породы наиболее изучена по разным типам генетических маркеров и поэтому представляет большой интерес в качестве примера поиска путей и методов оценки ее генетического разнообразия в сравнительном аспекте. Представленный здесь материал по полтавской породе является результатом этих изысканий. Подобные публикации в отношении других пород будут продолжены в выпусках журнала на этом сайте.

Полтавская порода по своему первоначальному происхождению — местная украинская популяция общепользовательных кур. Включает три разновидности: полтавскую глинистую (полтавськi глинястi), полтавскую зозулястую (полтавськi зозулястi) и полтавскую черную (полтавськi чорнi). Несмотря на то, что полтавские куры имеют пока на Украине статус породной группы, готовится материал о переводе ее в разряд породы. Полтавские куры уже сейчас отвечают всем требованиям определения породы, поэтому авторы в данной статье, опережая формальные события по присвоению ей искомого статуса, называют ее породой.

История. Современное состояние
Полтавские куры были зарегистрированы, в качестве обособившейся популяция кур, в результате обследования птицы на Украине в 1920-е гг. (Фердинандов, 1948). Однако, как мы знаем из старых источников, родоначальники полтавских кур уже демонстрировались на выставке в Полтаве в 1895 г., а селекция на повышение продуктивных и племенных качеств полтавских кур была начата еще в 1912 г. на Полтавской опытной станции, создание которой связано с именем русского ученого В.В. Докучаева, выступившего инициатором изучения знаменитого полтавского чернозема (Лыс, Мельничук, 2003). В начале племенной работы с полтавскими курами их яйценоскость за год составляла 70 яиц, средняя масса яиц — 50 г , живая масса птиц колебалась от 2,1 до 4 кг. В 1928 г. на базе станции был организован племенной рассадник этой породы (Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005). Полтавская опытная станция (ныне Полтавская государственная сельскохозяйственная опытная станция) известна также своими достижениями в области разведения и племенной работы с другими видами домашних животных и успехами в селекции зерновых. Биологам, возможно, будет интересно узнать, что Н.И. Вавилов в 1910 г., на заре своей научной деятельности и будучи еще студентом четвертого курса Петровской сельскохозяйственной академии (ныне Тимирязевская сельскохозяйственная академия — ТСХА), работал на этой станции практикантом. Другой любопытный исторический факт: вблизи станции располагалась трудовая колония им. М. Горького для детей–правонарушителей и беспризорников, которую возглавлял в 1920-1928 гг. известный педагог и писатель А.С. Макаренко. Члены колонии на этой станции приобщались к сельскохозяйственному труду и совмещали обучение с приобретением практических и производственных навыков. Так что возможно, в становлении полтавской породы есть частичка труда и воспитанников колонии.

На первом Всеукраинском конкурсе домашней птицы, проводившемся в Полтаве в 1928 г., местные полтавские куры показали рекордную для того времени яйценоскость — 100 яиц на несушку, а рекордистки этой породы даже превзошли по количеству снесенных яиц белых леггорнов. Полтавские глинистые несушки были победительницами и на втором Всеукраинском конкурсе в 1928-1929 гг. (Romanov a. Bondarenko, 1994). Однако в период с 1930 по 1941 гг. в большинстве колхозов перешли на разведение более продуктивной птицы — белых леггорнов и кур других пород. Во время Великой Отечественной войны колхозные птицефермы на Украине полностью прекратили свое существование. В дальнейшем для возобновления их работы птицу пришлось закупать у населения (Лень, 1959; Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др. 2005).

Последующие события — августовская сессия ВАСХНИЛ 1948 г., аграрные преобразования Н.С. Хрущева, касающиеся домашних сельскохозяйственных животных, развитие птицеводства на промышленной основе и другие мероприятия — также способствовали дальнейшему сокращению местных пород. В решениях августовской сессии ВАСХНИЛ не отводилось важной роли углубленной селекционной работе с домашним скотом и птицей, созданными методами народной селекции, из-за их низкой продуктивности. В результате этих решений в 1948-1949 гг. была начата планомерная замена местных кур зарубежными породами и помесями между ними. Обследования состояния птицеводства в эти годы, проведенные сотрудниками Украинской опытной станции птицеводства (впоследствии получившей статус Украинского научно-исследовательского института птицеводства — УНИИП; ныне Институт птицеводства Украинской аграрной академии наук — ИП УААН), выявили крайнюю малочисленность поголовья аборигенной птицы и преобладание помесей от бессистемных скрещиваний их с белыми леггорнами, как на государственных птицефермах, так и в частных хозяйствах. Это обстоятельство побудило специалистов в области птицеводства принять меры к размножению и сохранению местных популяций кур. Для этого в опытное хозяйство “Борки” в 1948 г. из Карлевского и в 1949 г. из Миргородского районов Полтавской области были завезены яйца местных полтавских кур. Впоследствии было создано маточное стадо, с которым проводилась селекционная работа. До 1953 г. проводили массовую селекцию с индивидуальным подбором по фенотипу. Начиная с 1953 г. перешли на более углубленную работу с породой, представленную тремя разновидностями: глинистыми, черными и зозулястыми. Этому предшествовал в 1950 г. специальный приказ Министерства сельского хозяйства Украины, в котором было обращено особое внимание областных и районных организаций на работу с полтавскими курами (Лень, 1959; Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др. 2005).
Полтавская глинистая

Происхождение
Первоначально местная украинская порода. Благодаря углубленной племенной работе, проводимой впоследствии с этой птицей, в настоящее время ее можно отнести к заводским породам. Время создания неизвестно, предположительно XIX в. Предполагают, что полтавские глинистые куры были созданы в Роменском уезде Полтавской губернии в результате скрещивания местных кур с палевыми орпингтонами (Савельев, 1953). В работе, опубликованной спустя полвека (Мосякiна и др., 2005), сообщается, что порода была создана методом народной селекции путем скрещивания местной птицы с импортными породами, такими как, нью-гемпшир, виандот и другими, которых завозили на Украину в конце XIX и в начале XX вв.

История. Современное состояние
Работа по совершенствованию полтавских глинистых кур велась с 1951 г. на Украинской научно-исследовательской станции птицеводства и Полтавской областной сельскохозяйственной опытной станции; с 1975 г только в УНИИП. В УНИИП с 1965 г. после выделения перспективных групп начата заводская селекция с применением оценки петухов по качеству потомства, а с 1970 г. проводились испытания заложенных линий на общую и комбинационную способность (Лукьянова, Коваленко, 1979).

По данным ЦСУ СССР, на 1 января 1985 г. в колхозах, межхозяйственных предприятиях, совхозах и других государственных хозяйствах числилось 714 385 особей полтавских глинистых кур. Однако после распада СССР и обретения Украиной государственной независимости в 1991 г. повсеместно происходили значительный спад производства продуктов животноводства и птицеводства, ухудшение селекционно-племенной работы, катастрофическое сокращение поголовья скота и птицы, утеря ценного генофонда, что не могло не сказаться на современном состоянии и полтавской породы кур.

В 1993 г. сведения о генетических ресурсах домашней птицы Украины, сохранявшихся на тот период в племенном хозяйстве “Борки” ИП УААН, включая полтавских глинистых кур, были занесены в породную базу данных DAD-IS при FAO (http://dad.fao.org/en/Home.htm) и в производный от нее справочник разнообразия домашних животных мира (World Watch List for Domestic Animal Diversity, 1995, 2000). В то время поддерживались следующие линии полтавских глинистых (Romanov, 1995, 2000):

* экспериментальная линия П6 — синтетическая общепользовательная, создавалась с 1989 г. скрещиванием нескольких линий полтавских глинистых и красных род-айландов;
* экспериментальная линия П5 — общепользовательная, создавалась с 1989 г.;
* линия П37 — общепользовательная, с 1987 г. сохраняется в резервном генофонде как закрытое стадо путем применения искусственного осеменения полиспермой или свободного спаривания;
* линия П41 — общепользовательная, с 1989 г. сохраняется в резервном генофонде как закрытое стадо путем применения искусственного осеменения полиспермой или свободного спаривания;
* линия 27 — синтетическая, создавалась с 1976 г. скрещиванием трех линий красных род-айландов и трех линий полтавских глинистых, в 1976-1985 гг. сохранялась как закрытая свободноскрещивающаяся популяция, с 1988 г. — с помощью искусственного осеменения полиспермой;
* линия П14 — отселекционированная на резистентность к неопластическим болезням (см. ниже).

К 1994 г. оставались только три селекционные линии общепользовательного направления, а также линия, устойчивая к неопластическим заболеваниям, общей численностью 3300 голов чистопородной птицы (Romanov, Bondarenko, 1994).

В 2001 г. по результатам государственной аттестации племенному хозяйству “Борки” ИП УААН присвоен статус племенного завода и племенного репродуктора 1-го порядка в разведении полтавских глинистых. По последним данным (2003 г.), в племенном хозяйстве “Борки” ИП УААН насчитывалось 6000 голов полтавских глинистых кур. “Борки” обеспечивают поголовьем этой породы государственные племенные фермы и население разных областей Украины. По данным Государственного племенного реестра 2003 г., на Украине действовали пять племенных репродукторов 1-го и 2-го порядка, занимающихся разведением этой птицы. Полтавские глинистые куры из племенного хозяйства “Борки” были представлены на Международной выставке-ярмарке в селе Чубинском Киевской области и награждены дипломами 1-й и 2-й степени (Иванова, Коваленко, 2003б; Мосякiна и др., 2005). К сожалению, на российских выставках птицеводства в последние годы мы уже не видим представителей этой замечательной в хозяйственном отношении породы.

В настоящее время полтавские глинистые куры распространены в Миргородском районе Полтавской области, в Харьковской и других областях Украины, имеются в экспериментальном хозяйстве ИП УААН, на коллекционных фермах (к.ф.) Всероссийского научно-исследовательского и технологического института птицеводства (ВНИТИП) и Всероссийского научно-исследовательского института генетики и разведения сельскохозяйственных животных (ВНИИГРЖ, ранее Всероссийский научно-исследовательский институт разведения и генетики сельскохозяйственных животных —ВНИИРГЖ).

Описание
В описании полтавских глинистых использованы материалы разных авторов (Лень, 1959; Пенионжкевич, 1962; Шаповалов, Иофе, 1968; собственные наблюдения на к.ф. ВНИИPГЖ в 1989 г.; Romanov a. Bondarenko, 1994; Romanov et al., 1996; Птичий двор, 2002; Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005 ).

Рис.1. Петух и курица полтавские глинистые [из Мосякiна и др., 2005].


Рис.2. Цыплята полтавские глинистые [из Мосякiна и др., 2005].

Общий вид (рис. 1, 2).
Птица относительно некрупная. Постановка туловища горизонтальная.

Экстерьер
Голова средней величины. Гребень среднего размера, розовидный (ген R*R) или листовидный (ген R*N) с пятью правильно вырезанными зубцами; соотношение встречаемости двух форм гребня в разводимых популяциях приблизительно 8:1.
Клюв короткий, светло-коричневый, более темный на конце. Лицо голое, красное. Глаза желтые или оранжевые. Мочки средней величины, красные или красные с белыми вкраплениями. Сережки красные, гладкие; у петуха довольно большие, у курицы значительно меньше. Шея короткая, толстая.Грива хорошо развита. Туловище длинное, широкое, неглубокое. Спина длинная, широкая. Грудь круглая, широкая, выдающаяся вперед. Живот довольно широкий и полный. Хвост средней длины, полный, образует со спиной тупой угол. Крылья средней длины, плотно прижаты к телу. Голени сильные, немного выступающие. Плюсны средней длины, неоперенные, желтые и светло-желтые (ген–ингибитор дермального меланина ID*ID), широко расставленные. Пальцев четыре (дикий аллель гена полидактилии PO*N). Пальцы, когти и подошва светло-желтые. Оперение плотное, блестящее. Окраска оперения от светло- до темно-палевой (гены пшеничной окраски MC1R*WH, MC1R*Y, MH*MH, DI*DI, CB*CB и золотистости S*N). Подпушек светлый, кончики маховых перьев крыла и перьев хвоста черные, некоторые особи имеют черные перья в ожерелье (ген колумбийского ограничения черного пигмента CO *CO ). Петухи темнее, чем куры, а грудь и шея у них более светлые, чем у кур, косицы и хвост черные с зеленым отливом. Пух у суточных цыплят желто-коричневого цвета.

Морфотипологическая характеристика.
На основе данных, имевшихся в публикациях разных авторов, и результатов собственного обследования полтавских кур, сотрудники Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (ИОГен РАН) составили морфотипологическую характеристику породы, которую использовали для вычисления значений расстояний от других пород и популяций. Впервые эти исследования опубликованы в работе И.Г. Моисеевой и др. (1994), где был применен кладистический метод вычисления матриц расстояний. Определение родства полтавских глинистых кур с другими 29 популяциями (в том числе с основным диким предком домашних кур — видом Gallus gallus, или красной курицей джунглей, по английски Red Jungle Fowl) проводилось по 24 дискретным морфологическим признакам с учетом их 48 фенетических состояний. В состав признаков вместе с их вариациями входили: формы гребня, наличие или отсутствие хохла, баков и бороды, курчавости оперения, оперенности шеи и другие, в этой работе учитывались также окраска и рисунок оперения. Подробности о составе признаков приведены в работе И.Г. Моисеевой и др. (1994). Построение кладограмм осуществляли с помощью программы PAUP-86 (Felsenstein, 1983). Всем признакам в условно заданной гипотетической популяции, взятой в качестве внешней группы к исследуемым породам, от которой рассчитывалось дерево, были даны нулевые значения (Farris, 1982).

Результаты кластеризации полтавских глинистых кур представлены на рис.3. Однако поскольку полтавская глинистая является смешанной породой по происхождению и направлению продуктивности, а состав исследуемых пород формировался на случайной основе, то полученные оценки ее родства с другими популяциями не представляются бесспорными и поэтому здесь не обсуждаются.

Рис.3. Кладограмма родства 30 популяций кур, построенная на основе наличия или отсутствия 48 морфологических признаков [из Моисеева и др., 1994].

В другом исследовании (Никифиров и др., 1998) 27 популяций кур, в том числе полтавская, были классифицированы по 31 признаку (суммарно — по 72 состояниям признаков). С учетом разновидностей всего было изучено 36 единиц зарубежного и отечественного происхождения. Зарубежные породы отбирались строго по принципу принадлежности их к четырем эволюционным ветвям: яичные средиземноморских корней, мясные азиатского происхождения, бойцовые и куры бентамочного типа. Выбор признаков в настоящем исследовании отличался от использованных в работе И.Г. Моисеевой и др. (1994). Различия заключались в том, что основной породной единицей считался архетип породы, т.е. совокупность главных свойств породы в целом, а не особенности ее разновидностей. В связи с этим были исключены признаки окрасок оперения. Подробности о составе признаков можно найти в работе И.Г. Моисеевой и др. (1996). Целью работы состояло определение принадлежности отечественных пород к тому или иному исторически сложившемуся эволюционному типу. Для оценки сходства между популяциями и вычисления матриц расстояний по морфотипологическим характеристикам использовалась компьютерная программа MATRIX, разработанная Е.М. Мясниковой и И.А. Захаровым (1994 г., неопубликовано). Подробности метода изложены в работе И.Г. Моисеевой и др. (1996).

Сравнение морфотипологической характеристики полтавских кур с аналогичными показателями других пород и последующее построение дендрограммы (рис. 4) по методу UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean; Sneath, Sokal, 1973) показало, что полтавская порода группируется в узком кластере с мясной китайской породой лиянг, в широком кластере III — с тяжелыми мясо-яичными породами (юрловской голосистой, ливенской, китайской мясо-яичной породой луян и русской хохлатой). Однако подчеркнем, что речь здесь идет не о филогенетическом родстве пород, а лишь о сходстве по определенным морфологическим признакам.

Рис.4. Дендрограмма пород кур и дикого вида Gallus gallus, построенная на основе их сходства по разным состояниям 31-го морфологического признака. В скобках указаны типы хозяйственного использования. I-V – кластеры [из Никифоров и др., 1998].

Промеры тела. Данные по промерам тела полтавских кур и петухов, заимствованные из работы Т.С. Лень (1961), сведены в таблицу 1. Величина индексов тела (вычислена нами) свидетельствует о том, что порода имеет компактное телосложение. Сравнение результатов измерения частей тела трех разновидностей показало, что полтавские глинистые несколько крупнее зозулястых и черных особей.

Таблица1.
Промеры тела (в см) у кур и петухов полтавской породы в экспериментальном хозяйстве УНИИП (Лень, 1961).

Показатель

Пол

Разновидность

глинистая

зозулястая

черная

Прямая
длина туловища

Куры

19,6

20,5

18,2

Петухи

20,6

20,0

20,7

Глубина
груди

Куры

11,1

11,1

10,3

Петухи

12,5

12,2

11,9

Обхват
груди

Куры

31,3

31,8

29,6

Петухи

36,7

35,6

34,6

Ширина
таза

Куры

9,9

9,4

8,7

Петухи

11,4

10,4

10,6

Длина
киля

Куры

11,6

11,4

10,2

Петухи

14,3

13,7

13,7

Обхват
плюсны

Куры

4,1

3,8

3,9

Петухи

5,6

5,6

5,4

Индекс

широкотелости

Куры

0,50

0,46

0,48

Петухи

0,55

0,52

0,51

растянутости

Куры

1,77

1,85

1,76

Петухи

1,65

1,64

1,74

Группы крови и биохимический полиморфизм. Исследования по изучению групп крови и частоты встречаемости биохимических маркеров генов, контролирующих белки яиц и крови, проводились сотрудниками ИОГен и УНИИП на базе популяций УНИИП, ВНИТИП, ВНИИРГЖ и ТСХА. В работе В.Е. Гинтовт и др. (1984) полтавские глинистые вместе с другими 16 породами из к.ф. ВНИИРГЖ были типированы по шести группам крови 42 реагентами на антигены куриных эритроцитов (табл. 2). Встречаемость разных антигенов колебалась от 0 до 1 у разных пород. Породы различались между собой и по числу отсутствующих антигенов, т. е. нулевых показателей, от 2 до 18 из 42, использованных для тестирования кур. При этом, полтавская глинистая отличалась наибольшим разнообразием по числу присутствующих антигенов — 40 из 42. Однако генетическая структура полтавских глинистых по группам крови (как, видимо, и по другим маркерам) не остается постоянной как в разных линиях и популяциях кур, так и во времени, т.е. в разные годы. Пример этому мы находим в исследованиях А.П. Подстрешного (1980). В этой работе было протестировано две линии полтавских глинистых — П56 и П37 по пяти факторам групп крови. Обе линии достоверно различались по частоте встречаемости антигенов в 11 случаях из 13. Число отсутствующих антигенов колебалось от четырех в линии П56 до одного в линии П37. При этом в семи линиях белых леггорнов этот показатель колебался от четырех до двух. Этот же автор (рукопись) приводит данные по частоте встречаемости эритроцитарных антигенов в четырех линиях полтавских глинистых (27, П41, П14, П5) в течение двух-пяти лет (по разным линиям), наглядно демонстрируя при этом существенные различия в частоте некоторых антигенов в разные годы в одной и той же линии.

Таблица2.
Частота встречаемости эритроцитарных антигенов у кур породы полтавская глинистая на к.ф. ВНИИРГЖ (Гинтовт и др., 1984).

Антиген

Частота

Антиген

Частота

Антиген

Частота

B1

0,43

В43

0,09

А37

0,20

В2

0,34

В45

-

А44

0,01

B3

0,48

Е8

0,26

D6

0,23

В4

0,11

Е48

0,24

D46

0,24

В9

0,08

А7

0,01

С23

0,37

В13

0,48

A10

0,00

X5

0,46

B14

0,34

A11

0,16

Х19

0,37

B17

0,03

А12

0,33

X20

0,01

B18

0,27

А21

0,67

Х26

0,76

B22

0,68

А25

0,03

X27

0,51

B24

0,04

А28

0,80

X32

0,23

B29

0,26

А31

0,81

X35

0,68

B31

0,54

А34

0,06

Х39

0,38

B33

0,11

А36

0,00

Х40

-

Генетическое разнообразие по биохимическим маркерам у полтавских глинистых кур было изучено по частотам встречаемости аллелей семи локусов, контролирующих белки сыворотки крови и яиц: щелочную фосфатазу (локус AKP), альбумин (ALB), эстеразу 1 (ES1) — в сыворотке крови; овоглобулин G2 [G(2)], овоглобулин G3 [G(3)], овальбумин (OV) и трансферрин (TF) — в белке яиц (табл. 3). Что касается результатов изучения биохимического полиморфизма, то сравнение данных таблицы 3 с усредненными частотами европейских и азиатских пород показывает, что частоты аллелей локусов G(3) и ES1 (вносящих наибольший вклад в дифференциацию европейских и азиатских пород) у полтавских глинистых кур ближе к птице азиатского происхождения, чем европейского. Так, частоты G(3)*A и G(3)*B у полтавских глинистых были равны 0,574 и 0,426, у азиатских — 0,586 и 0,401, у европейских — 0,881 и 0,119, соответственно. По локусу ES1 наблюдалась та же закономерность (перечислено в том же порядке): частоты аллеля A — 0,190 и B — 0,810; 0,314 и 0,649; 0,404 и 0,591, соответственно (общая сумма частот не равна единице, поскольку присутствует еще аллель C). Оценка степени генетической изменчивости на основе значения коэффициента ожидаемой гетерозиготности (HТ) по шести биохимическим локусам у полтавских глинистых составила 0,182 по сравнению с совокупностью изученных популяций (“мировым” генофондом) — 0,191, европейскими породами — 0,170, азиатскими — 0,190.

Таблица3.
Частота аллелей, контролирующих белки яиц и крови, у полтавских глинистых кур (Бондаренко, 1976; Моисеева и др., 1989).

 

Локус

Число

 

Аллели

 

Частота

 

Локус

Число

 

Аллели

 

Частота

выборок

особей

выборок

особей

AKP

1

100

AKP*F
AKP*S

0,684
0,316

G(2)

10

907

G(2)*А
G(2)*B

0,067
0,933

G(3)

10

907

G(3)*А
G(3)*B

0,574
0,426

ALB

3

110

ALB*A
ALB*B
ALB*C

0,080
0,909
0,011

OV

10

907

OV*А
OV*B

1,00
0,00

ES1

2

94

ES1*A
ES1*B
ES1*C

0,190
0,810
0,00

TF

10

90

TF*A
TF*B
TF*C

0,00
1,00
0,00

Полиморфизм по молекулярным маркерам. К сожалению, генетический профиль наших пород еще мало изучен на молекулярном уровне. В случае с полтавской глинистой в этом плане проведено два исследования на разных выборках породы. Обстоятельное изучение генетического профиля полтавской глинистой с использованием микросателлитов было выполнено М.Н. Романовым и С. Вайгендом (Romanov, Weigend, 2001). В этой работе среди прочих были обследованы две линии полтавских глинистых кур из Украины: П6 — синтетическая, общепользовательного направления продуктивности, полученная путем скрещивания нескольких линий этой породы, как чистопородных, так и помесных (полтавская глинистая x род-айланд красный); П14 — линия, селекционируемая на устойчивость к онковирусам. Обследование проводилось по частоте встречаемости аллелей 14 микросателлитных локусов, охватывающих 11 групп сцепления. В выборку 20 исследованных популяций кур входили представители дикого вида кур (G. gallus), немецкие местные, украинские, русские породы и популяции, коммерческие яичные линии. В результате кластеризации взятой выборки пород обе полтавские линии были отнесены к группе популяций, близких к коммерческим линиям, в создании которых были использованы красные род-айланды и нью-гемпширы. Следует признать, что топография расположения пород на представленной в работе дендрограмме сходства между указанными популяциями (рис. 5), по нашему мнению, не дает возможности установить в полной мере пути происхождения полтавских глинистых кур или их филогенетические связи. Укажем при этом, что результаты, полученные в обсуждаемой работе, не могут считаться исчерпывающими и убедительными по ряду причин: отсутствие формирования выборки популяций на основе их базисных эволюционных корней, маленькие выборки (от 6 до 23 особей, у полтавских глинистых — 10), относительно небольшое число маркеров, ряд сложностей в идентификации аллелей (упомянутых авторами), не совсем ясные на сегодняшний день свойства этого типа ДНК-маркеров с точки зрения достоверного отображения внутри- и межпопуляционной изменчивости, отсутствие повторных экспериментов, которые бы подтверждали положения, высказываемые авторами (перечисленные обстоятельства встречаются во многих других работах). Однако, поскольку в настоящее время идет накопление данных в этой области, все результаты, полученные в разных исследованиях, представляют большой интерес и в дальнейшем могут быть использованы в сравнительном аспекте для более углубленного анализа генетического разнообразия пород кур.

Рис.5. Дендрограмма филогенетического сходства 20 популяций кур, построенная на основе встречаемости аллелей 14 микросателлитных локусов. ABG1, ABG2 – австролорп черный (две немецкие популяции); ABU – австралорп черный, (украинская популяция); BK1, BK2, BK3 – “горная голосистая” (три немецкие популяции –Bergisshe Kraher); BS1, BS2, BS3 – “горная гребнедрожащая” (три немецкие популяции – Bergisshe Schlatterkamme); GG1, GG2, GG3 – три популяции диких кур (RJF), разводимых в неволе в Германии; L1, L2 – две коммерческие яичные линии немецкой селекции; P6, P14 – две линии полтавских глинистых; RW – рамельслоевская белая (Ramelsloher White); UB – украинская ушанка; WT – вестфальская тотлегер (Westfalische Totleger); YC – юрловская голосистая [из Romanov, Weigend, 2001].

В рамках международного проекта AVIANDIV (1998-2000гг.), финансированного Европейской Комиссией, в котором участвовали научные коллективы из 23 европейских стран, было проведено тестирование по 25 микросателлитным локусам 52 популяций (в основном европейских пород, коммерческих и экспериментальных линий), в том числе полтавских глинистых кур. Участие сотрудников ИП УААН в этом проекте позволило вновь исследовать эту породу на уровне молекулярных маркеров. Образцы крови от 25 петухов и 25 кур полтавской породы из экспериментального хозяйства ИП УААН были направлены во Францию, в Национальный институт агрономических исследований (INRA). Результаты исследований (Final Report, 2001) показали, что у полтавских глинистых степень ожидаемой гетерозиготности (HТ) имела значение 0,55, что оказалось несколько выше среднего показателя по всем 52 популяциям кур (“мировой” генофонд) — 0,50. В этой же работе приведены усредненные данные по частоте встречаемости полиморфных маркеров, которые имели следующие значения: у полтавских глинистых — 0,96, у “мирового” генофонда — 0,92, а также по числу аллелей по всем маркерам — 131 и 107, соответственно (данные по “мировому” генофонду представляли собой арифметическое среднее значение по всем популяциям). В другой более поздней работе, выполненной участниками проекта (Hillel et al., 2003) на том же материале с использованием 22 динуклеотидных микросателлитных локусов, HТ у полтавских глинистых был равен 0,51 против среднего значения по всей совокупности популяций — 0,49. В этой же работе приведены данные по числу уникальных аллелей у полтавских глинистых и в среднем по всем 52 популяциям: 1 и 0,62, соответственно.

Таким образом, оценка степени полиморфизма по микросателлитным маркерам у этой украинской породы несколько превосходила аналогичные показатели “мирового” генофонда.

Все выше приведенные данные по генетической структуре полтавских глинистых кур свидетельствуют о довольно высоком уровне генетического разнообразия этой породы по разным изученным маркерам и дают основание полагать, что происхождение ее связано с участием пород не только европейских, но и азиатских корней, поскольку известно, что последние более полиморфны, чем европейские.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие. Выводимость цыплят — 80-83%. Цыплята быстро оперяются (ген ранней оперяемости K*N) и растут (Бондаренко, 1995). Возраст снесения первого яйца — 140-150 дней, достижения 50% интенсивности яйцекладки — 166-172 дней (Коваленко, Иванова, Подстрешный, 1998; Иванова, Коваленко, 2003а).

Хозяйственные свойства
Направление продуктивности общепользовательное, но некоторые линии выводились с бoльшим уклоном в сторону яичной или мясной продуктивности. Так, в экспериментальном хозяйстве ВНИТИП проводится селекция полтавских глинистых на увеличение живой массы. Живая масса петуха — 3,2 кг (к=7; здесь и далее “к” означает число использованных источников), курицы — 2,2 кг (к=7). Яйценоскость — 170 яиц (к=4; источниками служили работы, опубликованные до 1992 г.). К середине 1990-х гг., по сведениям М.Н. Романова и Ю.В. Бондаренко (Romanov a. Bondarenko, 1994), продуктивность кур составляла 190-217 яиц на начальную несушку при средней массе яиц 56-58 г. К настоящему времени в результате проводившейся селекционной работы яйценоскость кур значительно повысилась и составляет у разных линий от 210 до 240 яиц (Иванова, Коваленко, 2003а.; Мосякiна и др., 2005). Однако уже полвека тому назад И.К. Савельев (1953) сообщал, что куры яичных линий сносят свыше 200 яиц. Он же привел данные о том, что полтавские глинистые затрачивают меньше корма на образование одного яйца (251 г), чем виандоты (258 г), плимутроки (259 г) и род-айланды (260 г).

Масса яйца — 55 г (к=7); 56-60 г (Птичий двор, 2002). Данные по качеству яиц, изученные сотрудниками ИОГен в 1982 г. на к.ф. ВНИИРГЖ и ТСХА, свидетельствуют о хорошем качестве белка и высокой толщине скорлупы у полтавских глинистых кур. Соответствующие показатели составили: индекс формы яйца — 0,759 (к=2), число единиц Хау — 84,3 (к=1), толщина скорлупы — 310 мкм (к=2), окраска скорлупы коричневая (рис.6) — 1,88 балла (к=1; оценка проводилась визуально по интенсивности окрашивания скорлупы от 0 — белая до 4 — темно-бурая). Сотрудники ИП УААН, ведущие племенную работу с этой породой, придают большое значение товарному виду яиц: проводят селекцию на снижение количества яиц с дефектами скорлупы и формы яиц и на увеличение интенсивности окраски скорлупы. В 2002 г. количество кур, несущих яйца с темно-коричневой скорлупой достигало 44,1% (Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005).

Рис.6. Яйца полтавских глинистых кур [из Мосякiна и др., 2005].

Кроме хорошей яйценоскости, птица обладает и высокими мясными качествами: выход мяса составляет 52%, костей — 10,7%; качество мяса отличается сочностью за счет тонких прослоек жира между мышечными волокнами и приятным вкусом (Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005).

Жизнеспособность высокая. Отход молодняка за 19 недель выращивания составляет 4-6%, за продуктивный период — 5-7% (Иванова, Коваленко, 2003а). По данным В.П. Столяренко (1970), эмбрионы полтавских глинистых кур оказались более устойчивыми к вирусу саркомы Рауса, по сравнению с эмбрионами леггорнов и русских белых. У эмбрионов полтавских глинистых уровень резистентности к неоплазмам выше более чем в четыре раза, по сравнению с эмбрионами белых леггорнов, а у кур более, чем в два раза (Коваленко, Столяренко, 1982). В публикации Т. Ивановой и Г. Коваленко (2003а) сообщается, что с полтавскими глинистыми проводится углубленная селекционная работа на повышение жизнеспособности, устойчивости к стрессам, неопластическим болезням, болезни Марека, в последнем случае селекция проводится уже в течение 15 лет. Птица хорошо приспособлена к местным условиям.

Поведение. Куры и петухи хорошо фуражируют. Не требовательны к корму. Инстинкт насиживания у кур сохранен (Птичий двор, 2002). Темперамент спокойный, приспособлены как для напольного выращивания, так и в клеточных батареях разного типа, в том числе и для индивидуального искусственного осеменения кур (Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005).

Племенная ценность. Полтавских глинистых используют в качестве материнской формы в скрещиваниях с белыми леггорнами. Гибриды оказываются устойчивыми к онковирусам, несут яйца с окрашенной скорлупой, дают 222-243 яйца на начальную несушку (за 69 недель жизни), 235-252 — на среднюю несушку при массе яйца 58-62 г, имеют сохранность 89-93% и расход корма на 10 яиц — 1,45-1,61 кг. Исследования, проводившиеся ранее, показали, что одна из линий (П56, материнская форма) хорошо сочеталась с карликовыми белыми леггорнами (отцовская форма). Полученные гибриды несли 237 яиц за 500 дней на начальную несушку и 245 на среднюю. На базе полтавских глинистых были созданы синтетические линии (поликроссы), включающие от трех до девяти линий (Лукьянова, Коваленко, 1979), в том числе две синтетические линии на основе полтавских глинистых и красных род-айландов (Romanov, Bondarenko, 1994). В этом плане интересно также привести данные последних лет и проследить динамику селекционного прогресса, как у гибридов, так и у чистопородной птицы (в последнем случае это было показано выше). Так, Т. Иванова и Г. Коваленко (2003б) подтверждают результаты предыдущих исследований, но с учетом успехов проводившейся племенной работы указывают на более высокую яичную продуктивность гибридов (полтавская глинистая x белый леггорн), которая примерно на 18-25 яиц выше, чем у современных полтавских глинистых. Кроме того, эти авторы также отмечают, что гибриды обладают более высокой жизнеспособностью и устойчивостью к болезни Марека.
Полтавская зозулястая (или кукушечная)

Происхождение
Время создания — предположительно XIX в. Исходные формы неизвестны. Родство их с полосатыми плимутроками отрицается, так как полтавские зозулястые были распространены там, где метизацию не проводили, например, в Полесье (Савельев, 1953).

История. Современное состояние
Ранее были распространены в Лубенском и Миргородском районах Полтавской области. С 1950 г. на Украинской научно-исследовательской станции птицеводства проводилась работа по совершенствованию полтавских зозулястых кур. В начале 50-х гг. колхозы Лубенского, Миргородского, Золотоношевского и других районов Полтавской области были укомплектованы птицей этой разновидности (Савельев, 1953). В 1954 г. численность ее составила 33,8 тыс. особей. В настоящее время эта разновидность полтавской породы уже исчезла (Мосякiна и др., 2005).

Рис.7. Курица и петух полтавские зозулястые [из Птахiвництво, 1955].

Описание
Общий вид (рис. 7). Конституция яичного типа.

Экстерьер
Гребень преимущественно розовидный (ген R*R) или листовидный (ген R*N). Клюв светло-желтый. Мочки и сережки красные. Туловище средней длины.
Оперение плотное. Окраска оперения полосатая (предположительно гены полосатости BARR*BARR и сплошной черной окраски MC1R*E), напоминает окраску пера полосатых плимутроков. Отличие состоит в том, что у плимутроков перья исчерчены белыми и черными полосками, а у зозулястых — светлыми и темно-серыми. У петухов такой же цвет оперения, как и у кур, но несколько светлее (Пенионжкевич, 1962).

Промеры тела полтавских зозулястых представлены в таблице 1.

Хозяйственные свойства
Продуктивность. Живая масса петуха — 2,7 кг (к=6), курицы — 2,2 кг (к=9). Яйценоскость — 150 яиц (к=10). Сравнение уровня яйценоскости трех разновидностей полтавских показало, что зозулястые превосходили по этому показателю глинистых и черных: 138 против 121 и 108 яиц, соответственно (Лень, 1961). В 1954 г полтавские зозулястые были выставлены в качестве экспонатов на Всесоюзной сельскохозяйственной выставке (ВСХВ). Отдельным курам, показавшим высокую продуктивность, были присуждены дипломы II степени (Савельев, 1953; Птахiвництво, 1955; Солодкий, 1956; Редих, 1961; Пенионжкевич, 1962); одна из рекордисток снесла за первый год яйцекладки — 177 яиц. Масса яйца — 52 г (к=5).
Жизнеспособность. Хорошо приспособлены к местным условиям.
Полтавская черная (иногда называют украинская черная)

Происхождение
Время создания предположительно XIX в. Исходные формы неизвестны.

История. Современное состояние. Ранее были распространены в Лубенском районе Полтавской области (Пенионжкевич, 1962). В 1954 г. численность птицы составляла 42,9 тыс. (Солодкий, 1956), а в 1964 г. — 8,5 тыс. (Иофе, 1968). К настоящему времени полтавские черные не сохранились (Мосякiна и др., 2005).

Рис.8. Петух и куры полтавские черные [из Пенионжкевич, 1962].

Описание
Общий вид (рис. 8). Птица относительно некрупная.

Экстерьер. Голова средних размеров. Гребень розовидный (ген R*R) или листовидный (ген R*N). Клюв короткий, черный. Глаза оранжевого цвета, встречаются особи с черными пятнышками на радужной оболочке глаз. Мочки красные, иногда с белыми вкраплениями. Спина длинная, широкая, прямая. Грудь выпуклая, глубокая. Хвост средней длины, вертикально стоящий. Плюсны средней длины, темно-стальные (дикий аллель гена–ингибитора дермального меланина ID*N). Оперение, плотно прилегающее к телу. Окраска оперения черная (ген сплошной черной окраски MC1R*E), матовая у кур и часто блестящая у петухов; у некоторых особей с фиолетовым оттенком, перья шеи с зеленоватым отливом; встречаются особи с золотистой шеей (Лень, 1959; Romanov a. Bondarenko, 1994; Romanov et al., 1996; Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005).

Промеры тела полтавских черных представлены в таблице 1.

Хозяйственные свойства
Продуктивность. Живая масса петуха — 2,9 кг (к=5), курицы — 2,1 кг (к=4). Яйценоскость — 120 яиц (к=7). Птица экспонировалась на ВСХВ в 1954 г. Отдельным курам были присуждены дипломы I степени за высокую продуктивность (рекорд — 186 яиц) (Птахiвництво, 1955; Птицеводство, 1955; Солодкий, 1956; Лень, 1961; Пенионжкевич, 1962). Масса яйца — 54 г (к=3).

Жизнеспособность
Хорошо приспособлены к местным условиям.

Сотрудниками ИП УААН в 2005 г. разработан план восстановления полтавских зозулястых и черных кур, которые, как мы видели выше, имели неплохие потенциальные возможности улучшения своих продуктивных качеств и в свое время обладали большой численностью, что свидетельствовало об их конкурентноспособности с другими породами и разновидностями.

Внешний вид представителей обеих разновидностей на начальном этапе их восстановления представлен на рис. 9 и 10.

Рис.9. Петух и курица полтавские зозулястые.

Рис.10. Петух и курица полтавские черные.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пожалуй, ни одна украинская и русская порода не имела столь длительной и богатой событиями истории, в которой наблюдались как высокие подъемы, так и существенные спады; ни одна не подвергалась такой углубленной селекции; ни одна не имеет такую сложную линейную структуру и ни одна не изучена так широко по разным генетическим и морфологическим маркерам, как полтавская порода. На основе изложенного авторами в настоящей статье материала по полтавской породе можно подвести некоторые общие итоги, сделать обобщения и предложить ряд рекомендаций по изучению и сохранению генетических ресурсов куроводства в целом.

На примере изучения полтавских кур (как и других пород и популяций) нами предлагается дальнейшая разработка методических приемов и подходов к оценке генетического внутри- и межпопуляционного разнообразия. В настоящей статье в полной мере был представлен процесс постепенного постижения методологических аспектов постановки и анализа результатов исследований и их воплощения на конкретном материале:

* от случайной выборки популяций к их отбору на основе определенных критериев согласно цели исследователя (в нашем случае при построении дендрограмм продуктивным методом оказался выбор пород по их эволюционным корням);
* от отсутствия проверки значимости получаемых на дендрограммах кластеров к применению бутстреппинга и других современных и новых статистических методов с использованием компьютерных программ (MATRIX, PHYLIP и др.);
* от единичного эксперимента по одному типу маркеров к сравнительному анализу нескольких экспериментов, проведенных с использованием разных признаков и маркерных систем.

В результате всестороннего изучения полтавских глинистых кур мы обнаружили также подвижность генетической структуры (по группам крови) как во времени, так и в случаях горизонтальных срезов породы (разные линии, популяции). Таким образом, наш опыт исследовательской работы показал, что только методологически правильная постановка экспериментов и повторяемость результатов могут иметь основание для заключений, более адекватных реальной ситуации.

Коротко следует остановиться на негативных тенденциях в истории разведения полтавских кур за последние 15 лет (1991-2006 гг.). Резко сократилась численность этой породы (к настоящему времени она насчитывает всего лишь несколько тысяч), уменьшилось число линий, а разновидности полтавская зозулястая и черная уже находятся в списке исчезнувших популяций. Этот процесс, к сожалению, характерен для отечественного животноводства и птицеводства в целом и прослеживается на всем постсоветском пространстве. Причины его ясны: развал единой экономической системы, ликвидация крупных хозяйств, экономический спад в промышленности и сельском хозяйстве, дороговизна кормов, оборудования, топлива, электроэнергии, отсутствие достаточного количества специалистов, сокращение финансирования теоретической и прикладной науки, изменение менталитета большой части любителей и специалистов птицеводства в сторону коммерциализации своей деятельности и т.д.

Как мы видели, история полтавских кур насчитывает более ста лет. В течение этого периода из местной популяции с низкой яйценоскостью эта птица, благодаря углубленной племенной работе, превратилась в породу, характеризующуюся высоким уровнем яичной продуктивности, вкусовыми качествами мяса, жизнеспособностью, устойчивостью к ряду заболеваний. Что немаловажно, полтавская порода имела в период подъема своего развития очень большую численность поголовья (почти до миллиона особей). Как нам представляется, такие результаты возможны только в крупных хозяйствах с обязательным участием ученых и квалифицированных специалистов. К сожалению, птицеводы-любители, на которых в основном возложена ныне миссия сохранения генетического разнообразия чистопородных кур, не имеют возможностей для проведения селекционно-племенной работы в широких масштабах. Поэтому прогресс в селекции, сохранении и преумножении генетических ресурсов отечественных пород (в широком смысле) не может быть осуществлен только любителями. На примере полтавской породы становится очевидным необходимость участия в этом трудоемком и важном деле мелких и крупных хозяйств, их кооперация на основе взаимодействия с научно-исследовательскими учреждениями и селекционно-племенными центрами, поддержка и помощь со стороны государства. При этом следует помнить, что главное в сохранении генофондов пород — это не только поддержание их стандартных характеристик и определенной численности (которые с течением времени могут и меняться), что важно для каждой породы в отдельности, но и общая научно-обоснованная государственная стратегия признания генофонда домашних животных национальным богатством страны, как на это указывал выдающийся советский генетик А.С. Серебровский.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бондаренко Ю.В. Генетический полиморфизм яичных и сывороточных белков кур в связи с направлением селекции и уровнем продуктивности: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1976. 26 с.
2. Бондаренко Ю.В. Генетические основы выведения и использование аутосексной птицы: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Харьков, 1995. 48 с.
3. Гинтовт В.Е., Каримов К.К., Машуров A.M. и др. Изучение генофонда сельскохозяйственной птицы методами иммуногенетического анализа // Генетика. 1984. Т. 20. № 2. С. 337-344.
4. Іванова Т., Коваленко Г. Полтавськi глинястi кури // Пропозицiя. 2003а. № 6. С. 74-75.
5. Іванова Т., Коваленко Г. Полтавськi глинястi кури // Пропозицiя. 2003б. № 7. С. 84-86.
6. Иофе Н. О сохранении и использовании генофонда птицы в СССР // Птицеводство. 1968. № 4. С. 31-33.
7. Коваленко Г.Т., Іванова Т.В.; Подстрєшний, О.П. Полтавськi глинястi кури // Племiннi ресурси Украiни. К.: Аграр. наука, 1998. С. 224-225.
8. Коваленко А.Т., Столяренко В.П. Резистентность к неоплазмам у леггорнов и полтавских глинистых кур // Птахiвництво. 1982. Вип. 33. С. 6-8.
9. Лень Т.С. Полтавськi кури Украiнськоi дослiдноi станцii птахiвництва // Наук. працi Укр. дослiд. ст. птахiвництва. 1959. Т. VII. С. 114-123.
10. Лень Т.С. Порiвняльне вивчення полтавських курей // Птахiвництво. 1961. Вип. 1. С. 22-29.
11. Лукьянова В., Коваленко В. Перспективы использования генофонда в селекционной работе // Птицеводство. 1979. № 10. С. 26-29.
12. Лыс В., Мельничук М. Если бы не Докучаев, то в Париже не видели бы полтавского чернозёма // Природно-ресурсные ведомости [Электронный ресурс] / Нац. портал “Природа”, Нац. информ. агентство “Природ. ресурсы”, Рос. экол. фед. информ. агентство, Прогр. ООН по окруж. среде (UNEP-ЮНЕП). Электрон. газ. М.: 2003. 31 окт. Режим доступа: http://gazeta.priroda.ru/index.php?act=view&g=9&r=2772, свободный.
Загл. с экрана.
13. Моисеева И.Г. Отечественные породы кур // Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных: редкие и исчезающие отечественные породы / И.Г. Моисеева, И.А. Захаров, Р.С. Митичашвили и др.; Отв. ред. И.А. Захаров. М.: Наука, 1992. С. 11-112.
14. Моисеева И.Г., Семенова С.К., Горбачева Н.С. и др. Изучение пород кур на коллекционных фермах СССР // Успехи соврем. генетики / Под ред. Н.П. Дубинина. 1989. Т. 16. С. 45-70.
15. Моисеева И.Г., Семенова С.К., Банникова Л.В., Филиппова Н.Д. Генетическая структура и происхождение старой русской орловской породы кур // Генетика. 1994. Т. 30. № 5. С. 681-694.
16. Моисеева И.Г., Чжан Юй Го, Захаров И.А., Никифоров А.А. Сравнительный анализ морфологических признаков средиземноморских и китайских пород кур. Проблема происхождения домашних кур // Генетика. 1996. Т. 32. № 11. С. 1553-1561.
17. Мосякiна Т.В, Коваленко, Г.Т., Рябоконь Ю.О. и др. Полтавьскi глинястi кури (рекомендацiї по розведенню) / Пiд ред. Ю.О. Рябоконя. Iн-т птахiвництва УААН; Держ. пiдприємство дослiд. госп. «Борки»: Бiрки. 2005. 31 с.
18. Никифоров А.А., Моисеева И.Г., Захаров И.А. Место русских пород кур в разнообразии пород Евразии // Генетика. 1998. Т. 34. № 6. С. 850-851.
19. Пенионжкевич Э.Э. Экстерьер и породы птиц // Сельскохозяйственная птица. М.: Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов, 1962. Т. 1. С. 200-262.
20. Подстрешный А.П. Изучение групп крови яичных кур в связи с линейной принадлежностью и уровнем продуктивности: Автореф. дис. ... к-та биол. наук.Москва, 1980. 19с .
21. Птахiвництво / Пiд ред. П.Ю. Божка, М.В. Дахновського. К.: Держ. вид-во с.-г. лiт., 1955. 336 с.
22. Птицеводство / Под ред. С.И. Сметнева. М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1955. 463 с.
23. Птичий двор. Куры отечественных пород (буклет). М.: ВОЛПП, 2002. Вып. 2. 44 с.
24. Редiх В.К. Породоиспытание кур // Птицеводство. 1961. № 6. С. 31-32.
25. Савельев И.К. Породы кур. М.: Сельхозгиз, 1953. 63 с.
26. Солодкий М.М. Полтавские породные группы кур // Птицеводство. 1956. № 1. С. 27.
27. Столяренко В.П. Сравнительная оценка чувствительности эмбрионов кур различных линий и пород к вирусу Саркомы Рауса // Сб. работ молод. учен. 1970. № 11. С. 497.
28. Фердинандов В.В. 30 лет советского птицеводства // Тр. Воронеж. зоотехн.-вет. ин-та./ Под ред. В.И. Королькова. 1948. Т. 11. С. 81-94.
29. Шаповалов Я.Я., Иофе Н.Ш. Сельскохозяйственная птица. М.: Колос, 1968. 136 с.
30. DAD-IS 2.0: Domestic Animal Diversity Information System [Electronic resource] / Animal Genetic Resources Group, AGAP, Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO); Moderator B.D. Scherf. Electronic databases and tools. Rome, 1998. Access: http://dad.fao.org/en/Home.htm.
31. Farris J. Outgroup and parsimony // Syst. Zool. 1982. Vol. 31. No. 3. P. 328-334.
32. Felsenstein J. Parsimony in systematics: biological and statistical issues // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1983. Vol. 14. P. 313-333.
33. Final Report. Development of Strategy and Application of Molecular Tools to Asses Biodiversity in Chicken Genetic Resources (AVIANDIV). Contract number BIO4-98-0342. 2001. P. 1-28.
34. Hillel J., Groenen M., Tixier-Boichard M. et al. Biodiversity of 52 chicken populations assessed by microsatellite typing of DNA pools // Genet. Sel. Evol. 2003. Vol. 35. No. 5. P. 533-557.
35. Romanov M.N. The global databank for farm animal genetic resources. Ukraine (Chicken. Domestic duck. Domestic goose. Turkey) // World Watch List for Domestic Animal Diversity / Ed. by B.D. Scherf, 2nd edn. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), 1995. P. 550-551, 602.
36. Romanov, M.N. Farm animal genetic resources. Europe. Ukraine (Chicken. Domestic duck. Domestic goose. Turkey) // World Watch List for Domestic Animal Diversity / Ed. by B.D. Scherf, 3rd edn. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). 2000. P. 429-440, 642.
37. Romanov, M.N., Bondarenko, Yu.V. Introducing the Ukrainian indigenous poultry — the Poltava chickens // Fancy Fowl. 1994. Vol. 14. No. 2. P. 8-9.
38. Romanov M.N., Weigend S. Analysis of genetic relationships between various populations of domestic and jungle fowl using microsatellite markers // Poult. Sci. 2001. Vol. 80. No. 8. P. 1057-1063.
39. Romanov, M.N., Wezyk, S., Cywa-Benko, K. et al. Poultry genetic resources in the countries of Eastern Europe — history and current state // Poult. Avian Biol. Rev. 1996. Vol. 7. No. 1. P. 1-29.
40. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical Taxonomy. San Francisco: W.H. Freeman and Co., 1973. P. 230-234.
41. World Watch List for Domestic Animal Diversity / Ed. by B.D. Scherf, 2nd edn. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), 1995.
42. World Watch List for Domestic Animal Diversity / Ed. by B.D. Scherf, 3rd edn. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), 2000.

Рубрика: 
Источник: