ПРОИСХОЖДЕНИЕ, ИСТОРИЯ, ГЕНЕТИКА И ХОЗЯЙСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПОЛТАВСКОЙ ПОРОДЫ КУР

Посвящается светлой памяти Веры Дмитриевны Лукьяновой ученому, директору Украинского научно-исследовательского института птицеводства, выдающемуся селекционеру, внесшей неоценимый вклад в становление и развитие полтавской породы кур.
 

Моисеева И.Г.1, Коваленко А.Т.2, Мосякина Т.В.2, Романов М.Н.3, Бондаренко Ю.В.2,
Кутнюк П.И.2, Подстрешный А.П.2, Никифоров А.А.1, Ткачик Т.Э.2
1Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва;
2Институт птицеводства Украинской академии аграрных наук,
Борки, Змиевский р-н, Харьковская обл., Украина;
3CRES — Conservation and Research for Endangered Species,
Zoological Society of San Diego, Escondido, CA, USA

Настоящая статья представляет собой существенно переработанный раздел о полтавской породе кур в главе “Отечественные породы кур” (Моисеева, 1992) из книги “Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных: редкие и исчезающие отечественные породы“. В течение нескольких десятилетий в Институте общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН проводится углубленный мониторинг (сбор сведений, анализ литературных и собственных данных) пород кур отечественного происхождения (Российская Империя, СССР, Российская Федерация и страны ближнего зарубежья). Генетическая структура полтавской породы наиболее изучена по разным типам генетических маркеров и поэтому представляет большой интерес в качестве примера поиска путей и методов оценки ее генетического разнообразия в сравнительном аспекте. Представленный здесь материал по полтавской породе является результатом этих изысканий. Подобные публикации в отношении других пород будут продолжены в выпусках журнала на этом сайте.

Полтавская порода по своему первоначальному происхождению — местная украинская популяция общепользовательных кур. Включает три разновидности: полтавскую глинистую (полтавськi глинястi), полтавскую зозулястую (полтавськi зозулястi) и полтавскую черную (полтавськi чорнi). Несмотря на то, что полтавские куры имеют пока на Украине статус породной группы, готовится материал о переводе ее в разряд породы. Полтавские куры уже сейчас отвечают всем требованиям определения породы, поэтому авторы в данной статье, опережая формальные события по присвоению ей искомого статуса, называют ее породой.

История. Современное состояние
Полтавские куры были зарегистрированы, в качестве обособившейся популяция кур, в результате обследования птицы на Украине в 1920-е гг. (Фердинандов, 1948). Однако, как мы знаем из старых источников, родоначальники полтавских кур уже демонстрировались на выставке в Полтаве в 1895 г., а селекция на повышение продуктивных и племенных качеств полтавских кур была начата еще в 1912 г. на Полтавской опытной станции, создание которой связано с именем русского ученого В.В. Докучаева, выступившего инициатором изучения знаменитого полтавского чернозема (Лыс, Мельничук, 2003). В начале племенной работы с полтавскими курами их яйценоскость за год составляла 70 яиц, средняя масса яиц — 50 г , живая масса птиц колебалась от 2,1 до 4 кг. В 1928 г. на базе станции был организован племенной рассадник этой породы (Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005). Полтавская опытная станция (ныне Полтавская государственная сельскохозяйственная опытная станция) известна также своими достижениями в области разведения и племенной работы с другими видами домашних животных и успехами в селекции зерновых. Биологам, возможно, будет интересно узнать, что Н.И. Вавилов в 1910 г., на заре своей научной деятельности и будучи еще студентом четвертого курса Петровской сельскохозяйственной академии (ныне Тимирязевская сельскохозяйственная академия — ТСХА), работал на этой станции практикантом. Другой любопытный исторический факт: вблизи станции располагалась трудовая колония им. М. Горького для детей–правонарушителей и беспризорников, которую возглавлял в 1920-1928 гг. известный педагог и писатель А.С. Макаренко. Члены колонии на этой станции приобщались к сельскохозяйственному труду и совмещали обучение с приобретением практических и производственных навыков. Так что возможно, в становлении полтавской породы есть частичка труда и воспитанников колонии.

На первом Всеукраинском конкурсе домашней птицы, проводившемся в Полтаве в 1928 г., местные полтавские куры показали рекордную для того времени яйценоскость — 100 яиц на несушку, а рекордистки этой породы даже превзошли по количеству снесенных яиц белых леггорнов. Полтавские глинистые несушки были победительницами и на втором Всеукраинском конкурсе в 1928-1929 гг. (Romanov a. Bondarenko, 1994). Однако в период с 1930 по 1941 гг. в большинстве колхозов перешли на разведение более продуктивной птицы — белых леггорнов и кур других пород. Во время Великой Отечественной войны колхозные птицефермы на Украине полностью прекратили свое существование. В дальнейшем для возобновления их работы птицу пришлось закупать у населения (Лень, 1959; Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др. 2005).

Последующие события — августовская сессия ВАСХНИЛ 1948 г., аграрные преобразования Н.С. Хрущева, касающиеся домашних сельскохозяйственных животных, развитие птицеводства на промышленной основе и другие мероприятия — также способствовали дальнейшему сокращению местных пород. В решениях августовской сессии ВАСХНИЛ не отводилось важной роли углубленной селекционной работе с домашним скотом и птицей, созданными методами народной селекции, из-за их низкой продуктивности. В результате этих решений в 1948-1949 гг. была начата планомерная замена местных кур зарубежными породами и помесями между ними. Обследования состояния птицеводства в эти годы, проведенные сотрудниками Украинской опытной станции птицеводства (впоследствии получившей статус Украинского научно-исследовательского института птицеводства — УНИИП; ныне Институт птицеводства Украинской аграрной академии наук — ИП УААН), выявили крайнюю малочисленность поголовья аборигенной птицы и преобладание помесей от бессистемных скрещиваний их с белыми леггорнами, как на государственных птицефермах, так и в частных хозяйствах. Это обстоятельство побудило специалистов в области птицеводства принять меры к размножению и сохранению местных популяций кур. Для этого в опытное хозяйство “Борки” в 1948 г. из Карлевского и в 1949 г. из Миргородского районов Полтавской области были завезены яйца местных полтавских кур. Впоследствии было создано маточное стадо, с которым проводилась селекционная работа. До 1953 г. проводили массовую селекцию с индивидуальным подбором по фенотипу. Начиная с 1953 г. перешли на более углубленную работу с породой, представленную тремя разновидностями: глинистыми, черными и зозулястыми. Этому предшествовал в 1950 г. специальный приказ Министерства сельского хозяйства Украины, в котором было обращено особое внимание областных и районных организаций на работу с полтавскими курами (Лень, 1959; Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др. 2005).
Полтавская глинистая

Происхождение
Первоначально местная украинская порода. Благодаря углубленной племенной работе, проводимой впоследствии с этой птицей, в настоящее время ее можно отнести к заводским породам. Время создания неизвестно, предположительно XIX в. Предполагают, что полтавские глинистые куры были созданы в Роменском уезде Полтавской губернии в результате скрещивания местных кур с палевыми орпингтонами (Савельев, 1953). В работе, опубликованной спустя полвека (Мосякiна и др., 2005), сообщается, что порода была создана методом народной селекции путем скрещивания местной птицы с импортными породами, такими как, нью-гемпшир, виандот и другими, которых завозили на Украину в конце XIX и в начале XX вв.

История. Современное состояние
Работа по совершенствованию полтавских глинистых кур велась с 1951 г. на Украинской научно-исследовательской станции птицеводства и Полтавской областной сельскохозяйственной опытной станции; с 1975 г только в УНИИП. В УНИИП с 1965 г. после выделения перспективных групп начата заводская селекция с применением оценки петухов по качеству потомства, а с 1970 г. проводились испытания заложенных линий на общую и комбинационную способность (Лукьянова, Коваленко, 1979).

По данным ЦСУ СССР, на 1 января 1985 г. в колхозах, межхозяйственных предприятиях, совхозах и других государственных хозяйствах числилось 714 385 особей полтавских глинистых кур. Однако после распада СССР и обретения Украиной государственной независимости в 1991 г. повсеместно происходили значительный спад производства продуктов животноводства и птицеводства, ухудшение селекционно-племенной работы, катастрофическое сокращение поголовья скота и птицы, утеря ценного генофонда, что не могло не сказаться на современном состоянии и полтавской породы кур.

В 1993 г. сведения о генетических ресурсах домашней птицы Украины, сохранявшихся на тот период в племенном хозяйстве “Борки” ИП УААН, включая полтавских глинистых кур, были занесены в породную базу данных DAD-IS при FAO (http://dad.fao.org/en/Home.htm) и в производный от нее справочник разнообразия домашних животных мира (World Watch List for Domestic Animal Diversity, 1995, 2000). В то время поддерживались следующие линии полтавских глинистых (Romanov, 1995, 2000):

* экспериментальная линия П6 — синтетическая общепользовательная, создавалась с 1989 г. скрещиванием нескольких линий полтавских глинистых и красных род-айландов;
* экспериментальная линия П5 — общепользовательная, создавалась с 1989 г.;
* линия П37 — общепользовательная, с 1987 г. сохраняется в резервном генофонде как закрытое стадо путем применения искусственного осеменения полиспермой или свободного спаривания;
* линия П41 — общепользовательная, с 1989 г. сохраняется в резервном генофонде как закрытое стадо путем применения искусственного осеменения полиспермой или свободного спаривания;
* линия 27 — синтетическая, создавалась с 1976 г. скрещиванием трех линий красных род-айландов и трех линий полтавских глинистых, в 1976-1985 гг. сохранялась как закрытая свободноскрещивающаяся популяция, с 1988 г. — с помощью искусственного осеменения полиспермой;
* линия П14 — отселекционированная на резистентность к неопластическим болезням (см. ниже).

К 1994 г. оставались только три селекционные линии общепользовательного направления, а также линия, устойчивая к неопластическим заболеваниям, общей численностью 3300 голов чистопородной птицы (Romanov, Bondarenko, 1994).

В 2001 г. по результатам государственной аттестации племенному хозяйству “Борки” ИП УААН присвоен статус племенного завода и племенного репродуктора 1-го порядка в разведении полтавских глинистых. По последним данным (2003 г.), в племенном хозяйстве “Борки” ИП УААН насчитывалось 6000 голов полтавских глинистых кур. “Борки” обеспечивают поголовьем этой породы государственные племенные фермы и население разных областей Украины. По данным Государственного племенного реестра 2003 г., на Украине действовали пять племенных репродукторов 1-го и 2-го порядка, занимающихся разведением этой птицы. Полтавские глинистые куры из племенного хозяйства “Борки” были представлены на Международной выставке-ярмарке в селе Чубинском Киевской области и награждены дипломами 1-й и 2-й степени (Иванова, Коваленко, 2003б; Мосякiна и др., 2005). К сожалению, на российских выставках птицеводства в последние годы мы уже не видим представителей этой замечательной в хозяйственном отношении породы.

В настоящее время полтавские глинистые куры распространены в Миргородском районе Полтавской области, в Харьковской и других областях Украины, имеются в экспериментальном хозяйстве ИП УААН, на коллекционных фермах (к.ф.) Всероссийского научно-исследовательского и технологического института птицеводства (ВНИТИП) и Всероссийского научно-исследовательского института генетики и разведения сельскохозяйственных животных (ВНИИГРЖ, ранее Всероссийский научно-исследовательский институт разведения и генетики сельскохозяйственных животных —ВНИИРГЖ).

Описание
В описании полтавских глинистых использованы материалы разных авторов (Лень, 1959; Пенионжкевич, 1962; Шаповалов, Иофе, 1968; собственные наблюдения на к.ф. ВНИИPГЖ в 1989 г.; Romanov a. Bondarenko, 1994; Romanov et al., 1996; Птичий двор, 2002; Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005 ).

Рис.1. Петух и курица полтавские глинистые [из Мосякiна и др., 2005].

Рис.2. Цыплята полтавские глинистые [из Мосякiна и др., 2005].

Общий вид (рис. 1, 2).
Птица относительно некрупная. Постановка туловища горизонтальная.

Экстерьер
Голова средней величины. Гребень среднего размера, розовидный (ген R*R) или листовидный (ген R*N) с пятью правильно вырезанными зубцами; соотношение встречаемости двух форм гребня в разводимых популяциях приблизительно 8:1.
Клюв короткий, светло-коричневый, более темный на конце. Лицо голое, красное. Глаза желтые или оранжевые. Мочки средней величины, красные или красные с белыми вкраплениями. Сережки красные, гладкие; у петуха довольно большие, у курицы значительно меньше. Шея короткая, толстая.Грива хорошо развита. Туловище длинное, широкое, неглубокое. Спина длинная, широкая. Грудь круглая, широкая, выдающаяся вперед. Живот довольно широкий и полный. Хвост средней длины, полный, образует со спиной тупой угол. Крылья средней длины, плотно прижаты к телу. Голени сильные, немного выступающие. Плюсны средней длины, неоперенные, желтые и светло-желтые (ген–ингибитор дермального меланина ID*ID), широко расставленные. Пальцев четыре (дикий аллель гена полидактилии PO*N). Пальцы, когти и подошва светло-желтые. Оперение плотное, блестящее. Окраска оперения от светло- до темно-палевой (гены пшеничной окраски MC1R*WH, MC1R*Y, MH*MH, DI*DI, CB*CB и золотистости S*N). Подпушек светлый, кончики маховых перьев крыла и перьев хвоста черные, некоторые особи имеют черные перья в ожерелье (ген колумбийского ограничения черного пигмента CO *CO ). Петухи темнее, чем куры, а грудь и шея у них более светлые, чем у кур, косицы и хвост черные с зеленым отливом. Пух у суточных цыплят желто-коричневого цвета.

Морфотипологическая характеристика.
На основе данных, имевшихся в публикациях разных авторов, и результатов собственного обследования полтавских кур, сотрудники Института общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН (ИОГен РАН) составили морфотипологическую характеристику породы, которую использовали для вычисления значений расстояний от других пород и популяций. Впервые эти исследования опубликованы в работе И.Г. Моисеевой и др. (1994), где был применен кладистический метод вычисления матриц расстояний. Определение родства полтавских глинистых кур с другими 29 популяциями (в том числе с основным диким предком домашних кур — видом Gallus gallus, или красной курицей джунглей, по английски Red Jungle Fowl) проводилось по 24 дискретным морфологическим признакам с учетом их 48 фенетических состояний. В состав признаков вместе с их вариациями входили: формы гребня, наличие или отсутствие хохла, баков и бороды, курчавости оперения, оперенности шеи и другие, в этой работе учитывались также окраска и рисунок оперения. Подробности о составе признаков приведены в работе И.Г. Моисеевой и др. (1994). Построение кладограмм осуществляли с помощью программы PAUP-86 (Felsenstein, 1983). Всем признакам в условно заданной гипотетической популяции, взятой в качестве внешней группы к исследуемым породам, от которой рассчитывалось дерево, были даны нулевые значения (Farris, 1982).

Результаты кластеризации полтавских глинистых кур представлены на рис.3. Однако поскольку полтавская глинистая является смешанной породой по происхождению и направлению продуктивности, а состав исследуемых пород формировался на случайной основе, то полученные оценки ее родства с другими популяциями не представляются бесспорными и поэтому здесь не обсуждаются.

Рис.3. Кладограмма родства 30 популяций кур, построенная на основе наличия или отсутствия 48 морфологических признаков [из Моисеева и др., 1994].

В другом исследовании (Никифиров и др., 1998) 27 популяций кур, в том числе полтавская, были классифицированы по 31 признаку (суммарно — по 72 состояниям признаков). С учетом разновидностей всего было изучено 36 единиц зарубежного и отечественного происхождения. Зарубежные породы отбирались строго по принципу принадлежности их к четырем эволюционным ветвям: яичные средиземноморских корней, мясные азиатского происхождения, бойцовые и куры бентамочного типа. Выбор признаков в настоящем исследовании отличался от использованных в работе И.Г. Моисеевой и др. (1994). Различия заключались в том, что основной породной единицей считался архетип породы, т.е. совокупность главных свойств породы в целом, а не особенности ее разновидностей. В связи с этим были исключены признаки окрасок оперения. Подробности о составе признаков можно найти в работе И.Г. Моисеевой и др. (1996). Целью работы состояло определение принадлежности отечественных пород к тому или иному исторически сложившемуся эволюционному типу. Для оценки сходства между популяциями и вычисления матриц расстояний по морфотипологическим характеристикам использовалась компьютерная программа MATRIX, разработанная Е.М. Мясниковой и И.А. Захаровым (1994 г., неопубликовано). Подробности метода изложены в работе И.Г. Моисеевой и др. (1996).

Сравнение морфотипологической характеристики полтавских кур с аналогичными показателями других пород и последующее построение дендрограммы (рис. 4) по методу UPGMA (Unweighted Pair Group Method with Arithmetic Mean; Sneath, Sokal, 1973) показало, что полтавская порода группируется в узком кластере с мясной китайской породой лиянг, в широком кластере III — с тяжелыми мясо-яичными породами (юрловской голосистой, ливенской, китайской мясо-яичной породой луян и русской хохлатой). Однако подчеркнем, что речь здесь идет не о филогенетическом родстве пород, а лишь о сходстве по определенным морфологическим признакам.

Рис.4. Дендрограмма пород кур и дикого вида Gallus gallus, построенная на основе их сходства по разным состояниям 31-го морфологического признака. В скобках указаны типы хозяйственного использования. I-V – кластеры [из Никифоров и др., 1998].

Промеры тела. Данные по промерам тела полтавских кур и петухов, заимствованные из работы Т.С. Лень (1961), сведены в таблицу 1. Величина индексов тела (вычислена нами) свидетельствует о том, что порода имеет компактное телосложение. Сравнение результатов измерения частей тела трех разновидностей показало, что полтавские глинистые несколько крупнее зозулястых и черных особей.

Таблица1.
Промеры тела (в см) у кур и петухов полтавской породы в экспериментальном хозяйстве УНИИП (Лень, 1961).

Группы крови и биохимический полиморфизм. Исследования по изучению групп крови и частоты встречаемости биохимических маркеров генов, контролирующих белки яиц и крови, проводились сотрудниками ИОГен и УНИИП на базе популяций УНИИП, ВНИТИП, ВНИИРГЖ и ТСХА. В работе В.Е. Гинтовт и др. (1984) полтавские глинистые вместе с другими 16 породами из к.ф. ВНИИРГЖ были типированы по шести группам крови 42 реагентами на антигены куриных эритроцитов (табл. 2). Встречаемость разных антигенов колебалась от 0 до 1 у разных пород. Породы различались между собой и по числу отсутствующих антигенов, т. е. нулевых показателей, от 2 до 18 из 42, использованных для тестирования кур. При этом, полтавская глинистая отличалась наибольшим разнообразием по числу присутствующих антигенов — 40 из 42. Однако генетическая структура полтавских глинистых по группам крови (как, видимо, и по другим маркерам) не остается постоянной как в разных линиях и популяциях кур, так и во времени, т.е. в разные годы. Пример этому мы находим в исследованиях А.П. Подстрешного (1980). В этой работе было протестировано две линии полтавских глинистых — П56 и П37 по пяти факторам групп крови. Обе линии достоверно различались по частоте встречаемости антигенов в 11 случаях из 13. Число отсутствующих антигенов колебалось от четырех в линии П56 до одного в линии П37. При этом в семи линиях белых леггорнов этот показатель колебался от четырех до двух. Этот же автор (рукопись) приводит данные по частоте встречаемости эритроцитарных антигенов в четырех линиях полтавских глинистых (27, П41, П14, П5) в течение двух-пяти лет (по разным линиям), наглядно демонстрируя при этом существенные различия в частоте некоторых антигенов в разные годы в одной и той же линии.

Таблица2.
Частота встречаемости эритроцитарных антигенов у кур породы полтавская глинистая на к.ф. ВНИИРГЖ (Гинтовт и др., 1984).

Генетическое разнообразие по биохимическим маркерам у полтавских глинистых кур было изучено по частотам встречаемости аллелей семи локусов, контролирующих белки сыворотки крови и яиц: щелочную фосфатазу (локус AKP), альбумин (ALB), эстеразу 1 (ES1) — в сыворотке крови; овоглобулин G2 [G(2)], овоглобулин G3 [G(3)], овальбумин (OV) и трансферрин (TF) — в белке яиц (табл. 3). Что касается результатов изучения биохимического полиморфизма, то сравнение данных таблицы 3 с усредненными частотами европейских и азиатских пород показывает, что частоты аллелей локусов G(3) и ES1 (вносящих наибольший вклад в дифференциацию европейских и азиатских пород) у полтавских глинистых кур ближе к птице азиатского происхождения, чем европейского. Так, частоты G(3)*A и G(3)*B у полтавских глинистых были равны 0,574 и 0,426, у азиатских — 0,586 и 0,401, у европейских — 0,881 и 0,119, соответственно. По локусу ES1 наблюдалась та же закономерность (перечислено в том же порядке): частоты аллеля A — 0,190 и B — 0,810; 0,314 и 0,649; 0,404 и 0,591, соответственно (общая сумма частот не равна единице, поскольку присутствует еще аллель C). Оценка степени генетической изменчивости на основе значения коэффициента ожидаемой гетерозиготности (HТ) по шести биохимическим локусам у полтавских глинистых составила 0,182 по сравнению с совокупностью изученных популяций (“мировым” генофондом) — 0,191, европейскими породами — 0,170, азиатскими — 0,190.

Таблица3.
Частота аллелей, контролирующих белки яиц и крови, у полтавских глинистых кур (Бондаренко, 1976; Моисеева и др., 1989).

Полиморфизм по молекулярным маркерам. К сожалению, генетический профиль наших пород еще мало изучен на молекулярном уровне. В случае с полтавской глинистой в этом плане проведено два исследования на разных выборках породы. Обстоятельное изучение генетического профиля полтавской глинистой с использованием микросателлитов было выполнено М.Н. Романовым и С. Вайгендом (Romanov, Weigend, 2001). В этой работе среди прочих были обследованы две линии полтавских глинистых кур из Украины: П6 — синтетическая, общепользовательного направления продуктивности, полученная путем скрещивания нескольких линий этой породы, как чистопородных, так и помесных (полтавская глинистая x род-айланд красный); П14 — линия, селекционируемая на устойчивость к онковирусам. Обследование проводилось по частоте встречаемости аллелей 14 микросателлитных локусов, охватывающих 11 групп сцепления. В выборку 20 исследованных популяций кур входили представители дикого вида кур (G. gallus), немецкие местные, украинские, русские породы и популяции, коммерческие яичные линии. В результате кластеризации взятой выборки пород обе полтавские линии были отнесены к группе популяций, близких к коммерческим линиям, в создании которых были использованы красные род-айланды и нью-гемпширы. Следует признать, что топография расположения пород на представленной в работе дендрограмме сходства между указанными популяциями (рис. 5), по нашему мнению, не дает возможности установить в полной мере пути происхождения полтавских глинистых кур или их филогенетические связи. Укажем при этом, что результаты, полученные в обсуждаемой работе, не могут считаться исчерпывающими и убедительными по ряду причин: отсутствие формирования выборки популяций на основе их базисных эволюционных корней, маленькие выборки (от 6 до 23 особей, у полтавских глинистых — 10), относительно небольшое число маркеров, ряд сложностей в идентификации аллелей (упомянутых авторами), не совсем ясные на сегодняшний день свойства этого типа ДНК-маркеров с точки зрения достоверного отображения внутри- и межпопуляционной изменчивости, отсутствие повторных экспериментов, которые бы подтверждали положения, высказываемые авторами (перечисленные обстоятельства встречаются во многих других работах). Однако, поскольку в настоящее время идет накопление данных в этой области, все результаты, полученные в разных исследованиях, представляют большой интерес и в дальнейшем могут быть использованы в сравнительном аспекте для более углубленного анализа генетического разнообразия пород кур.

Рис.5. Дендрограмма филогенетического сходства 20 популяций кур, построенная на основе встречаемости аллелей 14 микросателлитных локусов. ABG1, ABG2 – австролорп черный (две немецкие популяции); ABU – австралорп черный, (украинская популяция); BK1, BK2, BK3 – “горная голосистая” (три немецкие популяции –Bergisshe Kraher); BS1, BS2, BS3 – “горная гребнедрожащая” (три немецкие популяции – Bergisshe Schlatterkamme); GG1, GG2, GG3 – три популяции диких кур (RJF), разводимых в неволе в Германии; L1, L2 – две коммерческие яичные линии немецкой селекции; P6, P14 – две линии полтавских глинистых; RW – рамельслоевская белая (Ramelsloher White); UB – украинская ушанка; WT – вестфальская тотлегер (Westfalische Totleger); YC – юрловская голосистая [из Romanov, Weigend, 2001].

В рамках международного проекта AVIANDIV (1998-2000гг.), финансированного Европейской Комиссией, в котором участвовали научные коллективы из 23 европейских стран, было проведено тестирование по 25 микросателлитным локусам 52 популяций (в основном европейских пород, коммерческих и экспериментальных линий), в том числе полтавских глинистых кур. Участие сотрудников ИП УААН в этом проекте позволило вновь исследовать эту породу на уровне молекулярных маркеров. Образцы крови от 25 петухов и 25 кур полтавской породы из экспериментального хозяйства ИП УААН были направлены во Францию, в Национальный институт агрономических исследований (INRA). Результаты исследований (Final Report, 2001) показали, что у полтавских глинистых степень ожидаемой гетерозиготности (HТ) имела значение 0,55, что оказалось несколько выше среднего показателя по всем 52 популяциям кур (“мировой” генофонд) — 0,50. В этой же работе приведены усредненные данные по частоте встречаемости полиморфных маркеров, которые имели следующие значения: у полтавских глинистых — 0,96, у “мирового” генофонда — 0,92, а также по числу аллелей по всем маркерам — 131 и 107, соответственно (данные по “мировому” генофонду представляли собой арифметическое среднее значение по всем популяциям). В другой более поздней работе, выполненной участниками проекта (Hillel et al., 2003) на том же материале с использованием 22 динуклеотидных микросателлитных локусов, HТ у полтавских глинистых был равен 0,51 против среднего значения по всей совокупности популяций — 0,49. В этой же работе приведены данные по числу уникальных аллелей у полтавских глинистых и в среднем по всем 52 популяциям: 1 и 0,62, соответственно.

Таким образом, оценка степени полиморфизма по микросателлитным маркерам у этой украинской породы несколько превосходила аналогичные показатели “мирового” генофонда.

Все выше приведенные данные по генетической структуре полтавских глинистых кур свидетельствуют о довольно высоком уровне генетического разнообразия этой породы по разным изученным маркерам и дают основание полагать, что происхождение ее связано с участием пород не только европейских, но и азиатских корней, поскольку известно, что последние более полиморфны, чем европейские.

Эмбриональное и постэмбриональное развитие. Выводимость цыплят — 80-83%. Цыплята быстро оперяются (ген ранней оперяемости K*N) и растут (Бондаренко, 1995). Возраст снесения первого яйца — 140-150 дней, достижения 50% интенсивности яйцекладки — 166-172 дней (Коваленко, Иванова, Подстрешный, 1998; Иванова, Коваленко, 2003а).

Хозяйственные свойства
Направление продуктивности общепользовательное, но некоторые линии выводились с бoльшим уклоном в сторону яичной или мясной продуктивности. Так, в экспериментальном хозяйстве ВНИТИП проводится селекция полтавских глинистых на увеличение живой массы. Живая масса петуха — 3,2 кг (к=7; здесь и далее “к” означает число использованных источников), курицы — 2,2 кг (к=7). Яйценоскость — 170 яиц (к=4; источниками служили работы, опубликованные до 1992 г.). К середине 1990-х гг., по сведениям М.Н. Романова и Ю.В. Бондаренко (Romanov a. Bondarenko, 1994), продуктивность кур составляла 190-217 яиц на начальную несушку при средней массе яиц 56-58 г. К настоящему времени в результате проводившейся селекционной работы яйценоскость кур значительно повысилась и составляет у разных линий от 210 до 240 яиц (Иванова, Коваленко, 2003а.; Мосякiна и др., 2005). Однако уже полвека тому назад И.К. Савельев (1953) сообщал, что куры яичных линий сносят свыше 200 яиц. Он же привел данные о том, что полтавские глинистые затрачивают меньше корма на образование одного яйца (251 г), чем виандоты (258 г), плимутроки (259 г) и род-айланды (260 г).

Масса яйца — 55 г (к=7); 56-60 г (Птичий двор, 2002). Данные по качеству яиц, изученные сотрудниками ИОГен в 1982 г. на к.ф. ВНИИРГЖ и ТСХА, свидетельствуют о хорошем качестве белка и высокой толщине скорлупы у полтавских глинистых кур. Соответствующие показатели составили: индекс формы яйца — 0,759 (к=2), число единиц Хау — 84,3 (к=1), толщина скорлупы — 310 мкм (к=2), окраска скорлупы коричневая (рис.6) — 1,88 балла (к=1; оценка проводилась визуально по интенсивности окрашивания скорлупы от 0 — белая до 4 — темно-бурая). Сотрудники ИП УААН, ведущие племенную работу с этой породой, придают большое значение товарному виду яиц: проводят селекцию на снижение количества яиц с дефектами скорлупы и формы яиц и на увеличение интенсивности окраски скорлупы. В 2002 г. количество кур, несущих яйца с темно-коричневой скорлупой достигало 44,1% (Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005).

Рис.6. Яйца полтавских глинистых кур [из Мосякiна и др., 2005].

Кроме хорошей яйценоскости, птица обладает и высокими мясными качествами: выход мяса составляет 52%, костей — 10,7%; качество мяса отличается сочностью за счет тонких прослоек жира между мышечными волокнами и приятным вкусом (Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005).

Жизнеспособность высокая. Отход молодняка за 19 недель выращивания составляет 4-6%, за продуктивный период — 5-7% (Иванова, Коваленко, 2003а). По данным В.П. Столяренко (1970), эмбрионы полтавских глинистых кур оказались более устойчивыми к вирусу саркомы Рауса, по сравнению с эмбрионами леггорнов и русских белых. У эмбрионов полтавских глинистых уровень резистентности к неоплазмам выше более чем в четыре раза, по сравнению с эмбрионами белых леггорнов, а у кур более, чем в два раза (Коваленко, Столяренко, 1982). В публикации Т. Ивановой и Г. Коваленко (2003а) сообщается, что с полтавскими глинистыми проводится углубленная селекционная работа на повышение жизнеспособности, устойчивости к стрессам, неопластическим болезням, болезни Марека, в последнем случае селекция проводится уже в течение 15 лет. Птица хорошо приспособлена к местным условиям.

Поведение. Куры и петухи хорошо фуражируют. Не требовательны к корму. Инстинкт насиживания у кур сохранен (Птичий двор, 2002). Темперамент спокойный, приспособлены как для напольного выращивания, так и в клеточных батареях разного типа, в том числе и для индивидуального искусственного осеменения кур (Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005).

Племенная ценность. Полтавских глинистых используют в качестве материнской формы в скрещиваниях с белыми леггорнами. Гибриды оказываются устойчивыми к онковирусам, несут яйца с окрашенной скорлупой, дают 222-243 яйца на начальную несушку (за 69 недель жизни), 235-252 — на среднюю несушку при массе яйца 58-62 г, имеют сохранность 89-93% и расход корма на 10 яиц — 1,45-1,61 кг. Исследования, проводившиеся ранее, показали, что одна из линий (П56, материнская форма) хорошо сочеталась с карликовыми белыми леггорнами (отцовская форма). Полученные гибриды несли 237 яиц за 500 дней на начальную несушку и 245 на среднюю. На базе полтавских глинистых были созданы синтетические линии (поликроссы), включающие от трех до девяти линий (Лукьянова, Коваленко, 1979), в том числе две синтетические линии на основе полтавских глинистых и красных род-айландов (Romanov, Bondarenko, 1994). В этом плане интересно также привести данные последних лет и проследить динамику селекционного прогресса, как у гибридов, так и у чистопородной птицы (в последнем случае это было показано выше). Так, Т. Иванова и Г. Коваленко (2003б) подтверждают результаты предыдущих исследований, но с учетом успехов проводившейся племенной работы указывают на более высокую яичную продуктивность гибридов (полтавская глинистая x белый леггорн), которая примерно на 18-25 яиц выше, чем у современных полтавских глинистых. Кроме того, эти авторы также отмечают, что гибриды обладают более высокой жизнеспособностью и устойчивостью к болезни Марека.
Полтавская зозулястая (или кукушечная)

Происхождение
Время создания — предположительно XIX в. Исходные формы неизвестны. Родство их с полосатыми плимутроками отрицается, так как полтавские зозулястые были распространены там, где метизацию не проводили, например, в Полесье (Савельев, 1953).

История. Современное состояние
Ранее были распространены в Лубенском и Миргородском районах Полтавской области. С 1950 г. на Украинской научно-исследовательской станции птицеводства проводилась работа по совершенствованию полтавских зозулястых кур. В начале 50-х гг. колхозы Лубенского, Миргородского, Золотоношевского и других районов Полтавской области были укомплектованы птицей этой разновидности (Савельев, 1953). В 1954 г. численность ее составила 33,8 тыс. особей. В настоящее время эта разновидность полтавской породы уже исчезла (Мосякiна и др., 2005).

Рис.7. Курица и петух полтавские зозулястые [из Птахiвництво, 1955].

Описание
Общий вид (рис. 7). Конституция яичного типа.

Экстерьер
Гребень преимущественно розовидный (ген R*R) или листовидный (ген R*N). Клюв светло-желтый. Мочки и сережки красные. Туловище средней длины.
Оперение плотное. Окраска оперения полосатая (предположительно гены полосатости BARR*BARR и сплошной черной окраски MC1R*E), напоминает окраску пера полосатых плимутроков. Отличие состоит в том, что у плимутроков перья исчерчены белыми и черными полосками, а у зозулястых — светлыми и темно-серыми. У петухов такой же цвет оперения, как и у кур, но несколько светлее (Пенионжкевич, 1962).

Промеры тела полтавских зозулястых представлены в таблице 1.

Хозяйственные свойства
Продуктивность. Живая масса петуха — 2,7 кг (к=6), курицы — 2,2 кг (к=9). Яйценоскость — 150 яиц (к=10). Сравнение уровня яйценоскости трех разновидностей полтавских показало, что зозулястые превосходили по этому показателю глинистых и черных: 138 против 121 и 108 яиц, соответственно (Лень, 1961). В 1954 г полтавские зозулястые были выставлены в качестве экспонатов на Всесоюзной сельскохозяйственной выставке (ВСХВ). Отдельным курам, показавшим высокую продуктивность, были присуждены дипломы II степени (Савельев, 1953; Птахiвництво, 1955; Солодкий, 1956; Редих, 1961; Пенионжкевич, 1962); одна из рекордисток снесла за первый год яйцекладки — 177 яиц. Масса яйца — 52 г (к=5).
Жизнеспособность. Хорошо приспособлены к местным условиям.
Полтавская черная (иногда называют украинская черная)

Происхождение
Время создания предположительно XIX в. Исходные формы неизвестны.

История. Современное состояние. Ранее были распространены в Лубенском районе Полтавской области (Пенионжкевич, 1962). В 1954 г. численность птицы составляла 42,9 тыс. (Солодкий, 1956), а в 1964 г. — 8,5 тыс. (Иофе, 1968). К настоящему времени полтавские черные не сохранились (Мосякiна и др., 2005).

Рис.8. Петух и куры полтавские черные [из Пенионжкевич, 1962].

Описание
Общий вид (рис. 8). Птица относительно некрупная.

Экстерьер. Голова средних размеров. Гребень розовидный (ген R*R) или листовидный (ген R*N). Клюв короткий, черный. Глаза оранжевого цвета, встречаются особи с черными пятнышками на радужной оболочке глаз. Мочки красные, иногда с белыми вкраплениями. Спина длинная, широкая, прямая. Грудь выпуклая, глубокая. Хвост средней длины, вертикально стоящий. Плюсны средней длины, темно-стальные (дикий аллель гена–ингибитора дермального меланина ID*N). Оперение, плотно прилегающее к телу. Окраска оперения черная (ген сплошной черной окраски MC1R*E), матовая у кур и часто блестящая у петухов; у некоторых особей с фиолетовым оттенком, перья шеи с зеленоватым отливом; встречаются особи с золотистой шеей (Лень, 1959; Romanov a. Bondarenko, 1994; Romanov et al., 1996; Иванова, Коваленко, 2003а; Мосякiна и др., 2005).

Промеры тела полтавских черных представлены в таблице 1.

Хозяйственные свойства
Продуктивность. Живая масса петуха — 2,9 кг (к=5), курицы — 2,1 кг (к=4). Яйценоскость — 120 яиц (к=7). Птица экспонировалась на ВСХВ в 1954 г. Отдельным курам были присуждены дипломы I степени за высокую продуктивность (рекорд — 186 яиц) (Птахiвництво, 1955; Птицеводство, 1955; Солодкий, 1956; Лень, 1961; Пенионжкевич, 1962). Масса яйца — 54 г (к=3).

Жизнеспособность
Хорошо приспособлены к местным условиям.

Сотрудниками ИП УААН в 2005 г. разработан план восстановления полтавских зозулястых и черных кур, которые, как мы видели выше, имели неплохие потенциальные возможности улучшения своих продуктивных качеств и в свое время обладали большой численностью, что свидетельствовало об их конкурентноспособности с другими породами и разновидностями.

Внешний вид представителей обеих разновидностей на начальном этапе их восстановления представлен на рис. 9 и 10.

Рис.9. Петух и курица полтавские зозулястые.

Рис.10. Петух и курица полтавские черные.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Пожалуй, ни одна украинская и русская порода не имела столь длительной и богатой событиями истории, в которой наблюдались как высокие подъемы, так и существенные спады; ни одна не подвергалась такой углубленной селекции; ни одна не имеет такую сложную линейную структуру и ни одна не изучена так широко по разным генетическим и морфологическим маркерам, как полтавская порода. На основе изложенного авторами в настоящей статье материала по полтавской породе можно подвести некоторые общие итоги, сделать обобщения и предложить ряд рекомендаций по изучению и сохранению генетических ресурсов куроводства в целом.

На примере изучения полтавских кур (как и других пород и популяций) нами предлагается дальнейшая разработка методических приемов и подходов к оценке генетического внутри- и межпопуляционного разнообразия. В настоящей статье в полной мере был представлен процесс постепенного постижения методологических аспектов постановки и анализа результатов исследований и их воплощения на конкретном материале:

* от случайной выборки популяций к их отбору на основе определенных критериев согласно цели исследователя (в нашем случае при построении дендрограмм продуктивным методом оказался выбор пород по их эволюционным корням);
* от отсутствия проверки значимости получаемых на дендрограммах кластеров к применению бутстреппинга и других современных и новых статистических методов с использованием компьютерных программ (MATRIX, PHYLIP и др.);
* от единичного эксперимента по одному типу маркеров к сравнительному анализу нескольких экспериментов, проведенных с использованием разных признаков и маркерных систем.

В результате всестороннего изучения полтавских глинистых кур мы обнаружили также подвижность генетической структуры (по группам крови) как во времени, так и в случаях горизонтальных срезов породы (разные линии, популяции). Таким образом, наш опыт исследовательской работы показал, что только методологически правильная постановка экспериментов и повторяемость результатов могут иметь основание для заключений, более адекватных реальной ситуации.

Коротко следует остановиться на негативных тенденциях в истории разведения полтавских кур за последние 15 лет (1991-2006 гг.). Резко сократилась численность этой породы (к настоящему времени она насчитывает всего лишь несколько тысяч), уменьшилось число линий, а разновидности полтавская зозулястая и черная уже находятся в списке исчезнувших популяций. Этот процесс, к сожалению, характерен для отечественного животноводства и птицеводства в целом и прослеживается на всем постсоветском пространстве. Причины его ясны: развал единой экономической системы, ликвидация крупных хозяйств, экономический спад в промышленности и сельском хозяйстве, дороговизна кормов, оборудования, топлива, электроэнергии, отсутствие достаточного количества специалистов, сокращение финансирования теоретической и прикладной науки, изменение менталитета большой части любителей и специалистов птицеводства в сторону коммерциализации своей деятельности и т.д.

Как мы видели, история полтавских кур насчитывает более ста лет. В течение этого периода из местной популяции с низкой яйценоскостью эта птица, благодаря углубленной племенной работе, превратилась в породу, характеризующуюся высоким уровнем яичной продуктивности, вкусовыми качествами мяса, жизнеспособностью, устойчивостью к ряду заболеваний. Что немаловажно, полтавская порода имела в период подъема своего развития очень большую численность поголовья (почти до миллиона особей). Как нам представляется, такие результаты возможны только в крупных хозяйствах с обязательным участием ученых и квалифицированных специалистов. К сожалению, птицеводы-любители, на которых в основном возложена ныне миссия сохранения генетического разнообразия чистопородных кур, не имеют возможностей для проведения селекционно-племенной работы в широких масштабах. Поэтому прогресс в селекции, сохранении и преумножении генетических ресурсов отечественных пород (в широком смысле) не может быть осуществлен только любителями. На примере полтавской породы становится очевидным необходимость участия в этом трудоемком и важном деле мелких и крупных хозяйств, их кооперация на основе взаимодействия с научно-исследовательскими учреждениями и селекционно-племенными центрами, поддержка и помощь со стороны государства. При этом следует помнить, что главное в сохранении генофондов пород — это не только поддержание их стандартных характеристик и определенной численности (которые с течением времени могут и меняться), что важно для каждой породы в отдельности, но и общая научно-обоснованная государственная стратегия признания генофонда домашних животных национальным богатством страны, как на это указывал выдающийся советский генетик А.С. Серебровский.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бондаренко Ю.В. Генетический полиморфизм яичных и сывороточных белков кур в связи с направлением селекции и уровнем продуктивности: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1976. 26 с.
2. Бондаренко Ю.В. Генетические основы выведения и использование аутосексной птицы: Автореф. дис. … д-ра биол. наук. Харьков, 1995. 48 с.
3. Гинтовт В.Е., Каримов К.К., Машуров A.M. и др. Изучение генофонда сельскохозяйственной птицы методами иммуногенетического анализа // Генетика. 1984. Т. 20. № 2. С. 337-344.
4. Іванова Т., Коваленко Г. Полтавськi глинястi кури // Пропозицiя. 2003а. № 6. С. 74-75.
5. Іванова Т., Коваленко Г. Полтавськi глинястi кури // Пропозицiя. 2003б. № 7. С. 84-86.
6. Иофе Н. О сохранении и использовании генофонда птицы в СССР // Птицеводство. 1968. № 4. С. 31-33.
7. Коваленко Г.Т., Іванова Т.В.; Подстрєшний, О.П. Полтавськi глинястi кури // Племiннi ресурси Украiни. К.: Аграр. наука, 1998. С. 224-225.
8. Коваленко А.Т., Столяренко В.П. Резистентность к неоплазмам у леггорнов и полтавских глинистых кур // Птахiвництво. 1982. Вип. 33. С. 6-8.
9. Лень Т.С. Полтавськi кури Украiнськоi дослiдноi станцii птахiвництва // Наук. працi Укр. дослiд. ст. птахiвництва. 1959. Т. VII. С. 114-123.
10. Лень Т.С. Порiвняльне вивчення полтавських курей // Птахiвництво. 1961. Вип. 1. С. 22-29.
11. Лукьянова В., Коваленко В. Перспективы использования генофонда в селекционной работе // Птицеводство. 1979. № 10. С. 26-29.
12. Лыс В., Мельничук М. Если бы не Докучаев, то в Париже не видели бы полтавского чернозёма // Природно-ресурсные ведомости [Электронный ресурс] / Нац. портал “Природа”, Нац. информ. агентство “Природ. ресурсы”, Рос. экол. фед. информ. агентство, Прогр. ООН по окруж. среде (UNEP-ЮНЕП). Электрон. газ. М.: 2003. 31 окт. Режим доступа: http://gazeta.priroda.ru/index.php?act=view&g=9&r=2772, свободный.
Загл. с экрана.
13. Моисеева И.Г. Отечественные породы кур // Генетические ресурсы сельскохозяйственных животных: редкие и исчезающие отечественные породы / И.Г. Моисеева, И.А. Захаров, Р.С. Митичашвили и др.; Отв. ред. И.А. Захаров. М.: Наука, 1992. С. 11-112.
14. Моисеева И.Г., Семенова С.К., Горбачева Н.С. и др. Изучение пород кур на коллекционных фермах СССР // Успехи соврем. генетики / Под ред. Н.П. Дубинина. 1989. Т. 16. С. 45-70.
15. Моисеева И.Г., Семенова С.К., Банникова Л.В., Филиппова Н.Д. Генетическая структура и происхождение старой русской орловской породы кур // Генетика. 1994. Т. 30. № 5. С. 681-694.
16. Моисеева И.Г., Чжан Юй Го, Захаров И.А., Никифоров А.А. Сравнительный анализ морфологических признаков средиземноморских и китайских пород кур. Проблема происхождения домашних кур // Генетика. 1996. Т. 32. № 11. С. 1553-1561.
17. Мосякiна Т.В, Коваленко, Г.Т., Рябоконь Ю.О. и др. Полтавьскi глинястi кури (рекомендацiї по розведенню) / Пiд ред. Ю.О. Рябоконя. Iн-т птахiвництва УААН; Держ. пiдприємство дослiд. госп. «Борки»: Бiрки. 2005. 31 с.
18. Никифоров А.А., Моисеева И.Г., Захаров И.А. Место русских пород кур в разнообразии пород Евразии // Генетика. 1998. Т. 34. № 6. С. 850-851.
19. Пенионжкевич Э.Э. Экстерьер и породы птиц // Сельскохозяйственная птица. М.: Изд-во с.-х. лит., журн. и плакатов, 1962. Т. 1. С. 200-262.
20. Подстрешный А.П. Изучение групп крови яичных кур в связи с линейной принадлежностью и уровнем продуктивности: Автореф. дис. ... к-та биол. наук.Москва, 1980. 19с .
21. Птахiвництво / Пiд ред. П.Ю. Божка, М.В. Дахновського. К.: Держ. вид-во с.-г. лiт., 1955. 336 с.
22. Птицеводство / Под ред. С.И. Сметнева. М.: Гос. изд-во с.-х. лит., 1955. 463 с.
23. Птичий двор. Куры отечественных пород (буклет). М.: ВОЛПП, 2002. Вып. 2. 44 с.
24. Редiх В.К. Породоиспытание кур // Птицеводство. 1961. № 6. С. 31-32.
25. Савельев И.К. Породы кур. М.: Сельхозгиз, 1953. 63 с.
26. Солодкий М.М. Полтавские породные группы кур // Птицеводство. 1956. № 1. С. 27.
27. Столяренко В.П. Сравнительная оценка чувствительности эмбрионов кур различных линий и пород к вирусу Саркомы Рауса // Сб. работ молод. учен. 1970. № 11. С. 497.
28. Фердинандов В.В. 30 лет советского птицеводства // Тр. Воронеж. зоотехн.-вет. ин-та./ Под ред. В.И. Королькова. 1948. Т. 11. С. 81-94.
29. Шаповалов Я.Я., Иофе Н.Ш. Сельскохозяйственная птица. М.: Колос, 1968. 136 с.
30. DAD-IS 2.0: Domestic Animal Diversity Information System [Electronic resource] / Animal Genetic Resources Group, AGAP, Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO); Moderator B.D. Scherf. Electronic databases and tools. Rome, 1998. Access: http://dad.fao.org/en/Home.htm.
31. Farris J. Outgroup and parsimony // Syst. Zool. 1982. Vol. 31. No. 3. P. 328-334.
32. Felsenstein J. Parsimony in systematics: biological and statistical issues // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1983. Vol. 14. P. 313-333.
33. Final Report. Development of Strategy and Application of Molecular Tools to Asses Biodiversity in Chicken Genetic Resources (AVIANDIV). Contract number BIO4-98-0342. 2001. P. 1-28.
34. Hillel J., Groenen M., Tixier-Boichard M. et al. Biodiversity of 52 chicken populations assessed by microsatellite typing of DNA pools // Genet. Sel. Evol. 2003. Vol. 35. No. 5. P. 533-557.
35. Romanov M.N. The global databank for farm animal genetic resources. Ukraine (Chicken. Domestic duck. Domestic goose. Turkey) // World Watch List for Domestic Animal Diversity / Ed. by B.D. Scherf, 2nd edn. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), 1995. P. 550-551, 602.
36. Romanov, M.N. Farm animal genetic resources. Europe. Ukraine (Chicken. Domestic duck. Domestic goose. Turkey) // World Watch List for Domestic Animal Diversity / Ed. by B.D. Scherf, 3rd edn. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO). 2000. P. 429-440, 642.
37. Romanov, M.N., Bondarenko, Yu.V. Introducing the Ukrainian indigenous poultry — the Poltava chickens // Fancy Fowl. 1994. Vol. 14. No. 2. P. 8-9.
38. Romanov M.N., Weigend S. Analysis of genetic relationships between various populations of domestic and jungle fowl using microsatellite markers // Poult. Sci. 2001. Vol. 80. No. 8. P. 1057-1063.
39. Romanov, M.N., Wezyk, S., Cywa-Benko, K. et al. Poultry genetic resources in the countries of Eastern Europe — history and current state // Poult. Avian Biol. Rev. 1996. Vol. 7. No. 1. P. 1-29.
40. Sneath P.H.A., Sokal R.R. Numerical Taxonomy. San Francisco: W.H. Freeman and Co., 1973. P. 230-234.
41. World Watch List for Domestic Animal Diversity / Ed. by B.D. Scherf, 2nd edn. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), 1995.
42. World Watch List for Domestic Animal Diversity / Ed. by B.D. Scherf, 3rd edn. Rome: Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO), 2000.