Конвей У.Дж. Общий обзор разведения животных в неволе // Биология охраны природы: Пер. с англ. / Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса. / Перевод Остроумова С.А.; Под ред. и с предисл. А.В. Яблокова. – М.: Мир, 1983. С. 225-237.
ОБЩИЙ ОБЗОР РАЗВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В НЕВОЛЕ
Недавно комитет, назначенный Американским союзом орни тологов и Национальным Одюбоновским обществом, пересмот рел статус находящегося под угрозой вымирания калифорний ского кондора (Gymnogyps californianus) и рекомендовал про грамму по его разведению в неволе с целью сохранения этого вида (Ricklefs et al., 1978). В рекомендации комитета сказано: «Значительная часть современной популяции этого вида долж на быть отловлена и помещена в условия, благоприятствующие размножению... разведение должно продолжаться достаточно долго, чтобы получить во втором или третьем поколении не ме нее 100 особей для последующего выпуска их в природу». По существу, комитет предложил создать живой банк генов.
Разведение в неволе имеет простую направленность. Это немедленные меры, которые представляются привлекательным подкреплением мер по выполнению сложных геополитических за дач сохранения местообитаний. Они должны привести к созданию своего рода Ноева ковчега. Программы разведения живот ных в неволе не могут служить средством общей защиты от эпидемии вымирания, они лишь помогают устранить такие част ные «симптомы» этой эпидемии, как утрата высших животных. Попросту говоря, разведение в неволе представляет еще один путь борьбы с продолжающимся снижением биологического разнообразия на Земле, еще одну возможность сохранить право дальнейшего выбора во взаимодействии человека с природой! В течение двух проанализированных лет в зоопарках размножалась приблизительно одна двенадцатая всех видов птиц и одна шестая всех видов млекопитающих (Olney, 1976 а, b); 1977 а, b). В то же время продолжающееся уменьшение численности и изоляция относительно крупных животных заставляет разрабатывать новые методики разведения диких животных, которые привели к новым подходам в сохранении видов — подходам, включающим активное вмешательство чело века (Conway, 1978;). Для некоторых животных единственная надежда на выживание связана именно с разведени ем в неволе. Концепция разведения в неволе и последующего выпуска в природу подкрепляется недавними успехами в уходе за животными. Вместе с тем у нее есть свои трудности, связан ные с неадекватностью существующих реальных возможностей и социально-экономических механизмов, а также с исчезновени ем «дикой природы».
Популяции диких животных, которых разводят в неволе, с точки зрения охраны природы могут выполнять четыре следую щие функции: 1. Заменять природные популяции в фундамен тальных исследованиях в области популяционной биологии и социобиологии. 2. Заменять природные популяции в разработке методик ухода и управления размножением. 3. Слу жить демографическим и генетическим резервуарами, с помощью которых можно сделать вливание «новой крови» в дру гие популяции или получить животных для основания новых по пуляций. 4. Быть последним оплотом для видов, у которых сейчас нет возможности для выживания в природе.
Уже имеется несколько примеров программ, которые дали удовлетворительные результаты. В 1907-1917 гг. американские бизоны (Bison bison) из стада, разводимого в Нью-Йоркском зоопарке (Бронкс), были использованы для восстановления популяций в Оклахоме, Монтане и Южной Дакоте. Европейские зубры (Bison bonasus), разводившиеся в зоопарках в Швеции и других местах, были использованы после Второй мировой войны для восстановления этого вида в природе (последний дикий зубр был убит в 1921 г.). Содержащиеся в неволе популяции нескольких видов — оленя Давида (Elaphurus davidianus) и лошади Прже вальского (Equus przewalski) —выполняют последнюю функцию: сохранение вида в неволе в условиях, когда природные популяции отсутствуют.
Программы по сохранению угрожаемых видов птиц дают пример второй функции разведения в неволе: использование содержащихся в неволе особей одного вида для сохранения дру гого, редкого вида. Так, ряд видов — ямайские канюки (Buteo jamaicensis), соколы Хэрриса (Parabuteo unicinctus), мексикан ские соколы (Falco mexicanus) и кречет (Falco rusticolus) — были использованы в программах разведения сапсана (Falco peregrinus) в качестве приемных родителей в пионерских рабо тах Кэйда и сотрудников в Корнеллском университете. Исследователи федеральной программы по разведению угрожаемых видов в Патуксенте использовали в качестве приемных родите лей канадского журавля (Grus canadensis) в работе по разве дению американского журавля (Grus americana). Недавно со колы, разводимые в неволе Кэйдом, были использованы как ис точник для получения молодых птиц в попытках восстановить популяцию соколов в восточной части Соединенных Штатов, где эти птицы исчезли. От журавлей, разводимых в Патуксен те, получают яйца и используют их для создания новой попу ляции американского журавля в Айдахо.
ПОЛУЧЕНИЕ ЖИВОТНЫХ ДЛЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО БАНКА
С биологической точки зрения осуществление программ пo разведению в неволе предполагает решение двух проблем: как получить животных и как поддержать их существование. По лучение диких животных для содержания в неволе обычно бы ло вопросом удачи (если не случая). Зоопарки и научные ра ботники считали большой удачей, если получали хотя бы приблизительное представление о месте поимки животных, которых они покупали. Даже когда биологи собирали животных для формирования группы основателей популяции, они редко рас считывали на большее, чем описание демографического состава пойманных особей. Измерялись лишь те физиологические пара метры, которые были необходимы непосредственно для контроля здоровья животных, и не делалось никаких попыток опреде лить степень генетической связи особей. Вместе с тем, программы по разведению в неволе должны быть основаны на глубоком знании генетических, демографических и поведенче ских факторов. Каждая особь должна быть помечена, а ее cвязи с другими особями, насколько это можно наблюдать в момент отлова должны быть зафиксированы. Это необходимо для обоснованного подбора групп особей, размножающихся в неволе.
ПОДДЕРЖАНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОГО БАНКА
После того как мы получили особей данного вида, основной задачей, стоящей перед генетическим банком, является поддержание этого вида неизменным в течение длительного времени. Уилсон (Wilson, 1975), полагает, что человек может достичь «экологически устойчивого состояния» к концу 21-го столетия. Это полезная, хотя и сомнительная отметка. Итак, минималь ный срок поддержания генетического банка – 120 лет. Нельзя забывать о том, что содержащиеся в неволе популяции начнут, вероятно, проявлять признаки инбредной депрессии, если их будут держать длительное время при малой численности.
Многие содержащиеся в неволе группы и многие интродуцированные животные и растения-иммигранты начинались с небольшого числа особей-основателей (Elton, 1958). Однако, если популяциям не давали возможности быстро увеличить численность, животные выживали только случайно. Именно это дает основания полагать, что численность основателей (или популяции в стадии «бутылочного горлышка») относительно менее важна, чем численность популяции на основной стадии её существования. Так, популяция тара (Hemitragus jemlahicus) и красного оленя (Cervus elaphus) в Новой Зеландии, сейчас очень многочисленные, начались с небольшого числа особей, так же как популяции различных интродуцированных фазанов, куропаток, медоносных пчёл и чёрных лебедей.
Вместе с тем, в зоопарках длительное время поддерживалось только небольшое число животных. В неволе за несколько десятилетий были утрачены бесчисленные популяции в основном в результате сочетания случайных событий, происходящих в очень малых изолированных популяциях и вследствие инбредной депрессии. Правда, серьёзные попытки длительное время поддерживать диких животных стали предприниматься лишь недавно – за исключением широкоизвестных примеров с оленем Давида, европейским зубром и лошадью Пржевальского (Pinder, Barkham, 1978). В результате о характеристиках популя ций животных, содержащихся в неволе, по сравнению с природ ными популяциями известно довольно мало. При планировании работы, однако, следует иметь в виду, что, по всей вероятнос ти, минимальная критическая численность популяций в неволе может быть много меньше, чем аналогичный параметр популя ций в природе1.
1 Такое допущение приемлемо лишь на коротких интервалах времени. – Прим. перев.
ЗАМЕДЛЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИИ
В результате ухода и охраны ожидаемая длительность жиз ни большинства диких животных в неволе в несколько раз боль ше, чем в природе. Это различие еще более возрастает благода ря улучшению приемов ухода за животными в неволе (Conway, 1974; Comfort, 1962). В неволе сведены к минимуму бо лезни, конкуренция, сукцессионные изменения и хищничество.
Защита животных приводит к тому, что они становятся более подверженными таким биологическим событиям, как генетический дрейф и давление в сторону отбора по атипичным характеристикам. Поэтому, при управлении размножением в неволе необходимо уменьшить вероятность генетических изменений. Животные, к которым применяют программу по разведению в неволе, могут принести более многочисленное потомство за большее число сезонов размножения, чем такие же животные в природе. В неволе их детеныши имеют больше шансов дожить до своего репродуктивного возраста. Таким образом, родительские особи имеют возможность передать следующему поколению больше своих генов и в большем числе комбинаций.
Потенциально быстрое расширение популяции в неволе может ослабить «эффект основателя», характерный для природ ной популяции того же размера. Существенно то, что в нево ле — при замедлении скорости оборота поколений - возможности для процесса отбора оказывать давление на генотип меньше, чем в природных условиях в случае популяций той же численности. Если принять за меру длительности поколения дли тельность активного репродуктивного периода самок — того пе риода, когда в популяции появляется наибольшее число жиз неспособных детенышей, — то у оленя Давида в Нью-Йоркском зоопарке (Бронкс) длительность поколения составит 8 лет, а у тигра (Panthera tigris) — около десяти лет. Однако, если раз множение популяций в неволе не регулируется в соответствии с жесткой долговременной стратегией, основанной на подходя щих моделях — генетических, демографических и поведенческо-экологических, — то все преимущества долголетия особей, по-видимому, утрачиваются.
Пример тому кризис, угрожающий лошади Пржевальского. Считается, что в природе она вымерла. Основная часть первоначального стада лошадей, содержащихся в неволе, отловлена в начале нашего века. В 1945 г. сохранилось всего лишь три жеребца и семь кобыл, от которых ведут свое происхождение большинство имеющихся сейчас животных (Bouman, 1977). Ло шадь Пржевальского сохранялась в основном в европейских зоопарках вплоть до послевоенного времени. В одном из зоопар ков кобылу этого вида скрестили с жеребцом домашней лоша ди. В других зоопарках внешняя морфология лошади поддер живалась в рамках условных стандартов, что обеспечивалось ограниченным скрещиванием только с немногими жеребцами.
Сейчас суммарная популяция лошади Пржевальского состав ляет около 265 особей, тогда как их могло быть более 1000. Значительная часть этой популяции начинает проявлять призна ки инбредной депрессии — пониженную жизнеспособность и различные аномалии.
Современная популяция сравнительно быстро размножаю щегося оленя Давида была основана с помощью всего восем надцати особей герцогом Бедфордским в аббатстве Уобэрн и, вероятно, успешно прошла через два «бутылочных горлышка». Эта популяция выросла с пятидесяти особей, переживших вто рую мировую войну, до 300 в 1948 г. Сейчас она насчитывает около 800 особей.
ГЕНЕТИЧЕСКОЕ И ДЕМОГРАФИЧЕСКОЕ ПЛАНИРОВАНИЕ
В идеальном случае при руководстве генетическим банком в зоопарке для выработки генетической стратегии управления надо придерживаться следующих четких принципов: 1) в каждом поколении скрещивать наименее родственных животных; 2) стремиться к получению от каждого родителя равного чис ла потомков; 3) поддерживать равную численность самок и самцов. Однако такая схема несовместима с поведенческими особенностями многих видов, например полигинных оленей и ан тилоп. Она требует интенсивного и длительного манипулирова ния особями в условиях неволи. Отсюда вытекает риск, связан ный с возможностью повреждения и утраты животных, особенно в случаях, когда хотят достичь и сохранить «дикий» тип живот ного. Указанная стратегия генетического управления может-противоречить поведенческой и демографической стратегиям. Более того, реакция различных видов на инбридинг, бе зусловно, является видоспецифичной.
В зоопарках США содержится около 30 000 млекопитающих. (Seal et al., 1977; Perry, 1974). Эта цифра дает представление об имеющейся емкости зоопарков. Если предположить, что по ловина этой емкости будет отведена под генетический банк, то какое число видов можно будет успешно разводить? Флеснесс (Flesness, 1977) сделал вывод, что содержащаяся в неволе популяция из 50-100 животных при идеальном генетическом управлении может сохранить половину своего генетического разнообразия в течение 100 поколений. Франклин и Сулей (Франклин Я.Р. Эволюционные изменения в небольших популяциях. Сулей М.Э. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала // Биология охраны природы: Пер. с англ. / Под ред. М. Сулея, Б. Уилкокса. / Перевод Остроумова С.А.; Под ред. и с предисл. А.В. Яблокова. – М.: Мир, 1983. С. 160-197.) полагают, что 50 размножающихся особей составляет мини мальную группу для кратковременных программ поддержания популяции, но на практике потребуется большее число живот ных. Если исходить из имеющейся ёмкости зоопарков, то можно поддерживать существование около 100 видов млекопитающих при численности общей популяции каждого вида 150 особей. Это малоутешительный итог, если принять во внимание размах, проблем, описываемых и предсказываемых в этой книге.
Демографическое планирование так же важно, как и генети ческое управление. Если стабильную популяцию генетического банка надо поддерживать в равновесии с имеющимися ресурса ми, то придется тщательно контролировать численность популя ции и выживаемость особей разного пола и возраста (Foose, 1977, 1978). При этом в зоопарках будут вынуждены экспони ровать меньшее число видов и должны будут провести доро гостоящее переоборудование. Отсюда следует, что зоопарки мо гут стать менее посещаемыми и в связи с этим уменьшится поступление денежных средств.
При любом управлении группы особей одного и того же ви да, содержащиеся в разных местах, будут подвергаться неидентичному отбору. Скрещивание особей из этих различных групп,, отбор и выбраковка особей или линий с нежелательными признаками— все это должно войти в арсенал стратегических прин ципов разведения в неволе. Если мы хотим, чтобы эти серьез ные планы стали реальностью, необходимо координировать их в рамках отдельных государств и в международном масштабе.
Такая координация — конкретная цель Международной сис темы учета видов, (International Species Inventory Sistem, ISIS). Она разработана как система инвентаризации и учета животных для Американской ассоциации зоопарков и аквариу мов (Seal et al., 1977). Вероятность того, что один-единствен ный зоопарк способен поддерживать вид в течение долгого времени, невелика. Программы необходимо разрабатывать на мно гих уровнях, они должны быть специализированными и взаимо связанными.
Существующие зоопарки будут играть важную роль. Одна ко необходима координация и с фермами по разведению жи вотных, и с хозяйствами типа ранчо. Городские зоопарки могут оказаться лучшим местом для первоначального приобретения и акклиматизации животных, а также для совершенствования приемов ухода и разведения, так как они имеют многочислен ный и опытный персонал. Более того, их расположение в горо дах позволяет привлекать к участию в программах различных экспертов, а оборудование позволяет проводить начальные стадии интенсивных исследований и активного разведения живот ных. Однако у них малы площади — даже если использовать все возможности координации. Площадь, на которой содержат ся животные всех зоопарков мира, не превышает площади Брук лина. Вместе с тем создание ISIS дает достаточно совершенную основу для реализации национальных и международных про грамм по разведению видов и оптимальному размещению при плода с учетом оптимальных генетических и демографических моделей.
ТРЕБОВАНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С ПОВЕДЕНИЕМ И ЭКОЛОГИЕЙ ВИДА
К животным, содержащимся в неволе, нельзя относиться как к взаимозаменяемым символам. При скрещивании особей некоторых видов возникает множество проблем, в частности проб лема совместимости. Например, прежде чем в зоопарке в Бронк се смогли подобрать две совместимые пары андских кондоров (Vultur gryphus), в течение нескольких месяцев еще в трех зоопарках методом проб и ошибок скрещивали друг с другом семь особей кондоров. Каждый зоолог, работающий в зоопарке, знаком с бессчетными примерами того, как животные — от гусей до антилоп — оказывались несовместимыми. Положение не улучшается и тогда, когда компьютеры и специалисты-кураторы благословляют их союз. Еще хуже обстоит дело (полная неудача) с разведением второго поколения некоторых видов, таких, как орангутан (Pongo pygmaeus). В этом случае причину неудачи, вероятно, нельзя объяснить ни генетическими, ни демографическими факторами. По-видимому, это связано с поведенческими проблемами, но не только с ними. Не менее осложня ют положение также другие, пока не идентифицированные проб лемы, связанные с физиологией и онтогенезом. По этим и другим причинам природоохранные биологи, работающие с содержа щимися в неволе популяциями, используют новые приемы для достижения репродуктивного успеха — и в природе, и в неволе. С этой wелью они вмещиваются во все более ранние стадии про цесса размножения.
Вот несколько таких примеров. Яйца от птиц из успешно размножающихся популяций переносят в гнезда птиц из менее успешно размножающихся популяций. Применяется искусствен ная инкубация, а также стимуляция, которую вызывает изъятие отложенных птицами яиц; осуществляется перекрестное выкармливание между родственными видами и особями. У птиц и млекопитающих проводится искусственное осеменение и даже запечатление (импринтинг). Все это проводится для того, чтобы увеличить успех при разведении. Искусственное инкубирование, например, существенно для увеличения числа получаемых or птиц потомков с помощью повторной откладки яиц. Первую кладку яиц (или даже несколько первых кладок) удаляют и инкубируют. Удаление кладки стимулирует повторную отклад ку яиц, причем этот прием срабатывает для большинства птиц. В зоопарке в Бронксе отдельные журавли давали до шести кладок вместо одной. В 1978 г. андского кондора удалось стимулировать на три однояйцовые кладки. Это в шесть раз превы шает нормальную активность данного вида, самки которого обычно откладывают за два года всего одно яйцо. Возможно, что три птенца, полученные от одной птицы, превышают потомство, которое принесла вся оставшаяся в Калифорнии природ ная популяция кондоров. Это служит наглядным обоснованием интереса к генетическим банкам содержащихся в неволе осо бей тех видов, которые находятся в неустойчивом состоянии.
Очень тонкое, если не более сложное, дело — создание соот ветствующей окружающей обстановки для содержащихся в не воле животных, которая отвечала бы их видоспецифичным поведенческо-экологическим требованиям (Eisenberg, Kleiman, 1977). Хотя интенсивные манипуляции с особями некоторых ви дов, по-видимому, практически оправданы, поддержание таким путем существенного числа видов было бы слишком трудным. И тем не менее биологи в зоопарках очень часто ищут подходы, связанные с какими-либо манипуляциями над животными. Они мотивируют это тем, что дикие животные не приспособле ны к условиям и обстановке содержания в неволе. Однако не следует забывать, что первым шагом любых программ по ак климатизации следует считать создание именно таких условий содержания в неволе, которые соответствуют биологии данного вида. Если, например, какая-то птица эволюционно сформирова ла привычку гнездиться на болоте, на песчаном берегу, в норе вблизи моря или в развилке дерева, она будет гораздо охотнее откладывать яйца в неволе, если ей предоставить место привыч ного для нее типа. Когда в 1964 г. в зоопарке в Бронксе водопла вающим птицам предоставили условия, имитирующие природ ные местообитания, многие виды начали размножаться. Ранее этих птиц держали в старомодных клетках, и не удивительно, что в течение более полувека они не отложили ни единого яйца.
Если животным обеспечить важнейшую для них экологическую обстановку, то они могут перейти в состояние готовности к размножению за сутки. Не менее важен вопрос о содержании животных в правильно организованных социальных группах. Так, фламинго в зоопарках часто размножаются, если их со держат стаей, и они почти никогда не размножаются, если живут в небольших группах. Другой пример касается гепардов (Acinonyx jubatus). Как недавно было показано, они размножаются успешнее, если самок почти все время, за исключением периода течки, держат отдельно (Manton, 1975). Этой особен ностью объясняется тот факт, что в 1965 г. при переписи, про веденной Международным ежегодником зоопарков (IZY), не зарегистрирован ни один родившийся в неволе гепард (Jarvis, 1967), а в 1975 г. при переписи было выявлено 102 таких животных (Olney, 1976 b).
Хотя в зоопарках по сравнению с природой скорость возобновления популяции животных выше, а смертность ниже, эти различия не столь велики, какими бы они могли быть, если бы у нас было достаточно знаний и навыков по содержанию животных в неволе. Например, согласно недавнему исследованию Фуза (Foose, 1978), численность окапи (Okapia johnustoni) в зоо парках мира в январе 1977 г. была равна 62. Эти животные происходят от первоначально импортированной 31 особи, и существенного инбридинга пока нет. Однако из 126 новорожден ных, появившихся с 1941 по 1976 г., только 70 дожили до годовалого возраста. В итоге еще не ясно, выживет ли популяция окапи, содержащихся в зоопарках.
Нехватка знаний о приемах ухода за животными приобрета ет особенно большое значение, если речь идет о малых попу ляциях. Для многих млекопитающих не найдено безопасных методов проверки на беременность, а что касается птиц, то у них для многих видов только сейчас становятся доступными методы определения пола. Инкубирование яиц некоторых исчезающих птиц, например журавлей, — чрезвычайно сложная задача. Большое отставание наблюдается в области фармакологических методов индуцирования половой восприимчивости и овуляции у самок, а также сперматогенеза и копулятивного поведения у самцов. Для многих видов неизвестна оптимальная диета. В разведении и коллекционном сборе диких животных только-только начинают использоваться новые тесты, такие, как проверка на гетерозиготность, практикуемая в эксперименталь ной генетике. До сих пор не предприняты согласован ные усилия для сравнения друг с другом различных программ ухода за животными — удачных и неудачных. Только сейчас получены данные, характеризующие особенности поведения не многих видов в природе, которые позволят сделать сравнитель ные оценки особенностей поведения животных в зоопарках. В общем, там, где в неволе содержатся группы животных, при родоохранным биологам предстоит еще огромная работа.
ВОЗВРАЩЕНИЕ ЖИВОТНЫХ В ПРИРОДУ
После успешного содержания животных, составляющих ге нетический банк в неволе, появляется возможность вернуть их в то или иное природное местообитание. Замена утраченных при родных популяций животными, выросшими в неволе и затем выпущенными в исконные местообитания, уже проводилась для таких разных видов, как бизон, антилопа гарна (Antilope cervicapra), сапсан и гигантская черепаха (Geochelone elephantopus). Однако такие замены становятся все более редкими.
При этом приходится преодолевать препятствия, связанные с поведением животных и их экологией. Правда, некоторые формы способны приживаться даже при незначительном вмешательстве человека; к ним относится ряд интродуцированных животных, неплохо себя чувствующих даже в не очень привычных для них условиях, причем некоторые из них сейчас уже редки в их первоначальных местообитаниях — антилопа гарна (Antilope cervicapra), гималайский тар (Hemitragus jemlahicus), гривастый баран (Ammotragus lervia), индийский олень аксис (Axis axis), балийская майна (Leucopsar rothschildi). В преодолении труд ностей, связанных с поведением, могут помочь воображение и новые приемы ухода за животными. Генетическую изменчивость, или демографическое равновесие можно в известном смысле искусственно поддержать в изолированном резервате — для тиг ров, например, путем выпуска выращенных в неволе самцов. К сожалению, интродукция выращенных в неволе животных может создать угрозу для некоторых природных популяций то го же вида. Относительно быстрый оборот животных в резерва тах может привести к появлению таких экотипов, приспособлен ность которых будет уменьшаться при скрещивании с другими животными; при этом надо учитывать, что популяция животных данного вида в каждом изолированном резервате или генетическом банке экологически несколько отличается от дру гих популяций того же вида.
Дополнительные возможности для выпуска в природу воз никают, если человек создает новые местообитания. Для поддержания определенных форм жизни могут быть созданы пус тынные местообитания; новые местообитания возникают при строительстве плотин, даже если при этом разрушаются ста рые; они появляются также на вновь культивируемых землях, ранее лишенных жизни. Какие-то местообитания, не пригодные для местных видов, вполне могут оказаться приемлемыми для видов из других, удаленных регионов. В связи с очень быстрыми изменениями, происходящими сейчас в эко системах Земли, а также в связи с тем, что эволюционный ответ не успевает формироваться за это время, на человеке ле жит большая ответственность — он не может просто стоять и сокрушаться. Чтобы сохранить биологическое разнообразие, он должен действовать, используя самые разные средства, в том числе «пересаживание» видов и создание новых экологических взаимоотношений. Уилсон и Уиллис (Wilson, Willis, 1975), об суждая в форме дискуссии вопросы прикладной биогеографии, говорят о будущем манипулировании экосистемами. При этом они используют такие выражения, как «планируемое биотиче ское обогащение», «пакетирование видов» и «создание новых сообществ». Разведение животных в неволе — необходимое до полнение к концепциям такого рода.
ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ОСНОВА СОХРАНЕНИЯ ВИДОВ
К сожалению, однако, необходимость сохранения большинст ва животных, привлекательных для человека, не всегда кажет ся обоснованной с экономической точки зрения. В отношении охраны растений имеются более неотразимые аргументы. Красноречивые, но экономически не подкрепляемые выступления, ратующие за охрану диких животных, — бесчисленны (Curry-Lindahl, 1972; Shepard, 1978), но, похоже, они убедительны для людей, не сталкивающихся ежедневно с борьбой за существование. Более того, некоторые из традиционных функций дикой природы в экономике человека — такие как охота, — отживают. Обычно редкость придает ценность многим объектам человеческого интереса. Однако, если параллельно с резким снижением численности вида и экологическими изменениями уменьшается его полезность, то интерес к нему может пропасть. Недавняя практика фермеров, которые начали разводить животных, может помочь некоторым (но немногим) видам. Эко номически она выгодна, в частности, потому, что при этом в развивающихся странах появляются новые рабочие места. Вме сте с тем надо подчеркнуть, что сейчас наибольшая экономиче ская ценность многих видов связана с эстетическим использо ванием зоопарков и аквариумов, а также с туризмом.
Так, суммарный ежегодный бюджет Зоологического общест ва Сан-Диего, Чикагского зоологического общества, Националь ного зоологического парка и Нью-Йоркского зоологического об щества составляет около 60 млн. долл. Эти организации дают работу более чем 2000 человек. Общее экономическое значение Нью-Йоркского зоопарка (Бронкс) оценивается в 37,5 млн. долл.. Трешер и Хенри (Thresher, Henry, не опубликовано), изучив ту ризм в кенийском национальном парке Амбосели, недавно подсчитали ценность одного прирученного льва в денежном выражении. Она составила 515 000 долл. при зрелищном использовании, только 8500 долл. при использовании в охотничьем хо зяйстве и всего 1150 долл. при использовании в торговле шку рами. В Кении сейчас прирученный лев за пятнадцатилетний период приобрел стоимость, эквивалентную смешанному стаду домашнего скота из 30 000 голов. Подобные аргументы за ох рану дикой природы в развивающихся странах встречаются с большей симпатией, чем экономически не подкрепленные при зывы. В конечном счете эти страны могут поддерживать и про граммы по реинтродукции. В настоящее время развивающиеся страны должны участвовать в организации генетических банков в развитых странах, поскольку сама концепция этих банков предполагает, что их надо создавать в условиях относительной стабильности и постоянной финансовой поддержки.
НЕАДЕКВАТНАЯ ПОДДЕРЖКА
Общность целей различных организаций и государств спо собствует успешной деятельности в области охраны природы, однако зоопарки при этом часто рассматривают скорее как по тенциальных грабителей, чем как возможных охранителей ди кой природы или как участников природоохранного просвеще ния. Иногда для этого в самом деле есть основания. Сейчас отношение к этим вопросам меняется слишком медленно. Про екты по разведению животных в зоопарках не получали суще ственной материальной поддержки от природоохранных органи заций. Сторонники охраны природы за пределами зоопарков не пытались осуществить реалистичные программы по искусственному разведению животных — пока не становилось слишком поздно, как в случае с калифорнийским кондором. Более того, почти все зоопарки финансируются на муниципальной основе из частных или общественных фондов и до сих пор нет ника кого национального фонда, регулирующего разведение в неволе экзотических видов, — подобного Национальному фонду для развития искусств. Между тем хорошо известно, что муниципально ориентированные организации не склонны к международному альтруизму. Координация национальных и международных программ по разведению в неволе требует наличия общей собственности, правда, последствия возникновения такой собственности предсказать трудно.
Понятно, что с появлением в неволе жизнеспособных групп некоторых исчезающих в мире животных возникает трудная проблема выбора: приходится отказываться от содержания мно гих видов ради немногих, поскольку ресурсы и возможности ограничены. Очевидно, что методически зоопарки оснащены достаточно хорошо, но пока еще не выработаны социально-экономические механизмы, необходимые для того, чтобы направ лять и поддерживать их работу по сохранению видов, находя щихся под угрозой вымирания. Лишенные энтузиазма капита ны этих генетических кораблей и окончательные судьи в вы боре будущих эволюционных возможностей не могут не спра шивать себя, верный ли путь избран ими? Быть может, наибо лее приемлемый и экономичный путь создания генетического банка — просто рациональное управление режимом охраны жи вотных в их природных местообитаниях.
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Литература по разведению животных в неволе разбросана по разным источникам и часто недоступна, поскольку ее можно найти только в специализированных библиотеках. Наиболее полными сводками являются раз личные тома международного ежегодника, публикуемого Лон донским зоологическим обществом,—International Zoo Yearbook. Том 17 этого ежегодника посвящен, в частности, угрожаемым видам. Другой источник — книга Bre eding Endangered Species in Captivity, 1975, Academic Press, London.
ЛИТЕРАТУРА
Bouman J., 1977. The future of Przewalski horses in captivity, Inter. Zoo.Yearb., 17, 62-68.
Comfort A., 1962. Survival curves of some birds in the London Zoo, Ibis, 104, 115-117.
Conway W.G., 1974. Animal management models and long-term captive propa gation, AAZPA Conference Proceedings, 141-148.
Conway W.G., 1978. A different kind of captivity, Animal Kingdom, 81, 4-9.
Curry-Lindahl K., 1965. Ecology of a mountain: First report on Liberian Nimba, Oryx, 8, 177-184.
Eisenberg J.F., Kleiman D., 1977. The usefulness of behavior studies in developing captive breeding programs for mammals, Inter. Zoo Yearb., 17, 81-89.
Elton C.S., 1958. The Ecology of Invasions by Animals and Plants, Methuent and Co., Ltd., London.
Flesness A., 1977. Gene pool conservation and computer analysis, Inter. ZooYearb., 17, 77-81.
Foose T., 1977. Demographic models for management of captive populations, Inter. Zoo Yearb., 17, 70-76.
Foose T., 1978. Demographic and genetic models and management for the okapi (Okapia johnstoni) in captivity, Acta Zoologica et Pathologica Antverpiensia, 71, 47-52.
Manton V.J.A., 1975. Captive breeding of cheetahs. In: Breeding Endangered Species in Captivity, R.D. Martin (ed.), Academic Press, London, pp.337-344.
Olney P.J.S., 1976a. Birds bred in captivity and multiple generation births, 1974, Inter. Zoo Yearb., 16, 340-375.
Olney P.J.S., 1976b. Mammals bred in captivity and multiple generation births, 1974, Inter. Zoo Yearb., 16, 375-410.
Olney P.J.S., 1977a. Birds bred in captivity and multiple generation births, 1975, Inter. Zoo Yearb., 17, 260-296.
Olney P.J.S., 1977b. Mammals bred in captivity and multiple generation births, 1975. Inter. Zoo Yearb., 17, 296-334.
Perry J., Kibbee P.B., 1974. The capacity of American zoos, Inter. Zoo Yearb., 14, 240-247.
Pinder N.J., Barkham J.P., 1978. An assessment of the contribution of captive breeding to the conservation of rare mammals, Biol. Conserv., 13, 187-245.
Ricklefs R E., Chrmn., Amadon D., Conway W., Miller R., Nisbet I., Schreiber R., Seal U., Selander R., Temple S., 1978. Report of the Advisory Panel on the California Condor, Audubon Conservation Report No. 6, National Audubon Society, New York.
Seal V.S., Makey D.G., Bridgewater D., Simmons L., Murtfeldt L, 1977. ISIS: a computerized record system for the management of wild animals in captivity, Inter. Zoo Yearb., 17, 68-70.
Shepard P., 1978. Thinking Animals, Viking Press, New York.
Wilson E.E., 1975. Sociobiology: The New Synthesis, Harvard University Press, Cambridge, Massachusets.
Wilson E.O., Willis E.O., 1975. Applied biogeography. In: Ecology and Evo lution of Communities, M.L. Cody and J.M. Diamond (eds.), Harvard University Press. Cambridge, Massachusetts, pp. 522-534.