Баскин Л.М. Этологические проблемы зоокультуры позвоночных
Баскин Л.М. Этологические проблемы зоокультуры позвоночных // Первое всесоюзное совещание по проблемам зоокультуры. Тезисы докладов. Часть первая. Москва, 1986. С. 13-18.
ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ ЗООКУЛЬТУРЫ ПОЗВОНОЧНЫХ
1. Углубление представлений о доместикации животных при вело к выделению этапа зоокульгуры, промежуточного между охотой и животноводством. Доместикационные преобразования видов возни кают при изменении человеком условий обитания животных, усугубляются изменениями внутрипопуляционной структуры и наиболее быстры в результате искусственного отбора. Действие этих факторов и их эволюционные последствия нарастают по линии охота-зоокультура-животноводство. Каждый из этапов ставит свои этологические проблемы и наследует часть проблем предыдущих этапов. Поэ тому решению этологических проблем зоокультуры помогает анализ части проблем охоты, и в то же время, изучение зоокультуры помо гает понять истоки трудностей животноводства. К собственно этологическим проблемам зоокультуры можно отнести: экологические детерминанты данного, типа зоокультуры, методы управления пове дением и их совершенствование, особенности селекции по поведению.
2. Известные способы овладения животными (начальные этапы зоокультуры) делятся на две группы, соответствующие уровню раз вития культуры первобытного человека.
Одни методы возникни на основе более "естественных" взаимоотношений человека с добываемыми или соседними животными. Следуя и охотясь за стадами диких копытных, древний человек освоил приемы управления ими на местности, сближения на близ кую дистанцию. Так, эскимосы Северной Америки - охотники на карибу, нганасане - охотники на дикого северного оленя Taймыpa могли некоторое время удерживать мигрирующие стада вблизи своих стойбищ или даже подгонять поближе (Н.П. Наумов, Ф. Моуэт). Эти элементы пастьбы в дальнейшем создали комплекс приемов северно го оленеводства (Л.М. Баскин). Взаимоотношения человека и волка на охоте (адъюторизм) могли положить начало пастушескому соба ководству (А.А. Слудский). Другой путь к одомашнению волка, ге парда, буланой кошки, хорька, голубей - через комменсализм этих видов, нахлебничавших и одновременно приносивших определенную пользу человеку. Возможно, начало рыбоводству могло быть поло жено при использовании человеком рыбы в бочажках, остающихся при пересыхании ручьев ("садки").
Более высокий этап культуры древнего человека, когда появи лась возможность подкармливать животных, позволил их приручать, передерживать в клетках, вольерах. Были разработаны многочислен ные варианты ограждений, в том числе использование для удержива ния животных естественных пещер, ущелий, полос ям, расположенных в шахматном порядке (для удерживания верблюдов), помещение лоша дей в ямы и т.п. Вероятно, еще в период зоокультуры были найдены этологически обоснованные методы удерживания самок копытных, используя запоминание ими места последнего кормления детеныша, hominq коров, свиней, верблюдов, отлов верблюдов на водопое. Совершенствование методов удерживания продолжается по сей день: например, электроизгородь использует запоминание копытными уда ра током после троекратного прикосновения к проволоке ограждения.
3. Введение в зоокультуру новых видов ограничивается рядом их особенностей. Среди копытных большинство одомашненных видов относится к стадным, обитающим в открытом пространстве, или к семейно-групповым, обитающим в разреженных лесах, по опушкам или в верхней части гор. Овладение ими и управление достигается с помощью комплекса приемов, использующие закономерности социаль ного поведения, интересно, что имеются примеры повторного вве дения в зоокультуру таких видов, если одомашненное поголовье бы ло почему-либо утрачено (канна, орикс), что подтверждает лег кость их доместикации. Уже в наше время, после длительного пе риода зоокультуры переходят на стадию животноводстве благород ные олени, лани, муфлоны. Большие трудности выявились при попытке доместикации лося, сугубо лесного вида. Оказалась невоз можной замена у лося путем обучения одиночного, территориально го поведения на поведение семейно-групповое. Лесные виды живот ных высоко чувствительны к глистным инвазиям и эпизоотиям, как следствие закрепленной в эволюции малой плотности популяций.
Некоторые полезные для зоокультуры копытные обладают высо кой агрессивностью: африканский слон, бегемот, зубр, кафрский буйвол. Однако успешное введение в зоокулыуру, а потом и в жи вотноводство таких агрессивных видов как индийский слон, кабан, тарпан, дикий осел, тур, азиатский буйвол позволяет надеяться найти приемы, исключающие агрессивность. Особенно перспективен для зоокультуры, а в дальнейшем и для животноводства, бегемот. Этот вид потребляет наименее ценные корма (осока, тростник), перерабатывает их с исключительно высоким коэффициентом усвое ния, дает много прекрасной продукции, обитает в воде, что осо бенно перспективно для условий промышленного разведения.
Среди хищных, человек ввел в зоокультуру большинство своих комменсалов, в том числе и весьма агрессивных. В дальнейшей было освоено клеточное звероводство многих видов куньих и псовых, хотя и агрессивных, но не угрожающих жизни человека. Стоит про блема, зоокультуры некоторых других продуктивных, но опасных хищников, например, бурого медведя. Этот вид всеяден, зиму прово дит в спячке, дает много полезной продукции.
4. Поймав животных и приступив к их передержке или разведе нию, человек более или менее резко менял условия их существова ния. При этом использовались раньше и теперь два принципа: пер вый - приближение условий содержания к естественным, второй - изменение условий в соответствии с возможностями или желаниями человека. В обоих случаях создаваемые условия определяются так же потребностями и поведением данного вида. Принцип "назад к природе" многократно успешно применялся в зоопарках, добивав шихся размножения диких животных привнесением в искусственную обстановку вольеры некоторых естественных стимулов (подходящие условия для гнездования, тока). Однако наиболее прогрессивными для зоокультуры оказывались изменения условий обитания, хотя и резко отличные от естественных, но соответствующие норме реакции вида и целям человека. Проблема формирования условий содержания животных, соответствующих задачам сохранения, разведе ния и получения от них максимальной продукции, является важней шей и требует детального знания репертуара поведения вида и его нормы реакции.
5. Интересен и имеет далеко идущие последствия факт, что процесс доместикации не добавляет к видовому репертуару поведения новых реакций. Поведение оказывается более консервативным, чем морфология вида. В ходе доместикации меняются такие врожден ные особенности поведения как возбужденность особей, агрессив ность. Наследственные, физиологические изменения системы пищева рительных ферментов, гормональной системы, терморегуляции и дру гих отражаются на предпочтении разводимыми животными определен ных типов корма и других условий среды, способности к условно-рефлекторной и разумной деятельности. Крупные изменения поведе ния одомашниваемых животных происходят в результате перестройки онтогенеза поведения: меняется система эффективных стимулов, на которые животное реагирует имеющимися в его репертуаре реакция ми, меняется состав сложных образцов и форм поведения. Важней шим следствием одомашнивания является ювенильность поведения большинства разводимых и домашних животных, соответствие их по ведения уровню, достигаемому дикими сородичами к моменту поло вого созревания (конец ювенильного периода).
6. В искусственной среде оказываются инадаптивными многие естественные реакции. Многие из них, связанные с авторегуляторными механизмами внутрипопуляционных отношений, оказываются вредными в зоокультуре, использующей принцип "садка", т.е. содержание или разведение животных на небольшом пространстве загона, клетки или пруда. Это определяет значение исследований социальных и пространственных реакций, ответственных за упо рядочивание социальных взаимоотношений и использование прост ранства. Эти проблемы во многом не решены и в животноводстве. Это не только уже хорошо изученные вопросы иерархии и связанно го с ней агрессивного поведения, но и значительно менее понят ные изменения гормональной системы животных при переуплотнении населения. С последними связаны резкое увеличение яловости, мертворождения, инфантицида. Это не только лучше изученные во просы индивидуальной и стадной дистанции, но и пока мало изве стные элементы так называемого spacing (пространства вокруг жи вотного). У кур в клетках, у крупных хищников, используемых в цирковых выступлениях, обнаружена охрана и преимущественное право хозяина на пространство вокруг передней части тела, деле ние тесного пространства внутри клетки на индивидуальные и об щественные зоны, что упорядочивает отношения животных и исклю чает встречи разноранговых особей.
7. В последние десятилетия лучше разработаны представления об искусственном отборе. Показано, что отбор на благонравие, приводил к другим доместикационным изменениям: многоплодию, рас шатыванию сезонности размножения (Д.К. Беляев, Л.Н. Трут). Анало гично субдоминантные, менее "дикие" по отношению к человеку канны оказываются многомолочными (М.Ю. Треус). В пастбищном живот новодстве отбираются менее возбужденные, менее дикие особи. Сходные факты могут быть приведены для многих разводимых и одомашненных видов. Именно крайние варианты нормы реакции поведе ния, возможно нежизнеспособные в природе, оказываются сохранен ными благодаря выключению при доместикации стабилизирующей фор мы естественного отбора (С.С.Шварц). Они даст начало многим кор релирующим с ними хозяйственно полезным признакам.
Другой путь стихийного искусственного отбора - это peзкoe изменение внутрипопуляционной структуры. Содержание животных в одновозрастных, однополых группах, ранний отрыв детенышей от матерей, отсутствие семей, кланов, так что невозможны возник новение и передача традиций (исключена сигнальная наследствен ность), оказывают мощное преобразующее воздействие на поведе ние.
8. Многие типы зоокультуры и животноводства используют возврат животных в естественную среду как прием, экономящий за траты труда, корма или улучшающий состояние животных, или обес печивающий размножение. В этих случаях оказывается важным на сколько сохранили одомашненные животные естественные пищевое, социальное, пространственное поведение или как скоро они вос станавливаются. Аналогичные проблемы стоят при выпуске особей, родившихся в зоопарке в природу, как это все чаще практикуется при восстановлении редких видов. Все одомашненные животные пока сохраняют способность к одичанию и выживанию в естественных ус ловиях.
9. Этологические исследования зоокультуры специфичны, сто ящие здесь проблемы отличны от исследований в природе. Среда обитания разводимых животных более или менее резко отличается от естественной; лимитирующие факторы устранены человеком; ряд нормальных стимулов отсутствует и заменены новыми, часто искусственными. Последние должны создаваться человеком подобными ес тественным или встает задача обучения особей необычным воздей ствиям. Репертуар поведения разводимых животных упрощен, ряд реакций инадаптивен или противоречив целям человеиз, так что их необходимо устранять. Искусственные экосистемы неустойчивы и должны давать необходимую человеку продукцию. Следовательно за дачей исследования является формирование поведения, гарантиру ющего получение продукции при экономически оправданных периодах выживания особей в данной среде, размножении и развитии. Изу чение естественного поведения диких видов предоставляет основу для дальнейшего, зачастую более трудного изучения измененного поведения одомашнеаных животных. Однако многообразие зоокультуры и ее технологий становятся своеобразными экспериментами, в свою очередь обогащающими наши общеэтологические представления.