Особенности семеношения кедра

В статье в «УС» № 24 я уже очень коротко писал об особенностях образования семян у кедра сибирского. Писал, что кедр – однодомный вид. На одном дереве формируются и женские, и мужские половые органы. В кроне кедра выделяются три генеративных и один ростовой ярус. В верхней части, начиная от вершины и охватывая, в зависимости от возраста, индивидуальных особенностей и положения дерева в насаждении, 8-26 мутовок ветвей, располагается женский генеративный ярус. В нем находятся только ростовые и женские побеги. На последних, на концах ветвей первого порядка ветвления, формируются шишки. Ниже располагается смешанный ярус, состоящий из ростовых, женских и мужских побегов. На последних образуются мужские соцветия. Протяженность смешанного яруса большая. Еще ниже находится самый протяженный мужской ярус. Самый нижний ярус – ростовой ярус, представленный несколькими мутовками ветвей только с ростовыми побегами.
У кедра сибирского, как и у других хвойных пород, женские половые органы, из которых формируются шишки, как уже указывалось в первой статье, называются макростробилами. Они образуются на концах ветвей в генеративных женском и смешанном ярусах кроны. В начале это – крупные почки, во время «цветения» – яркие, красочные, овально-конусовидные многоярусные, мелкочешуевидные «цветы», после опыления – маленькие шишечки. От состояния макростробилов во время опыления зависит способность воспринимать пыльцу и, следовательно, образовывать количество полнозрелых семян в шишке. Поэтому каждому садоводу необходимо представлять биологические особенности развития женских половых структур.
В год цветения женский стробил кедра сибирского проходит шесть фаз развития: прижатой и стоячей почки, бутона, открытой, полузакрытой и закрытой шишки. В первой фазе это – крупные почки, плотно прижатые по всей длине к конусу нарастания, во второй – они значительно увеличиваются в размерах, вершинка их отклоняется, и макростробил занимает вертикальное положение. Почечные чешуйки плотно налегают друг на друга. В начале фазы бутона верхние кроющие чешуи раздвигаются и появляется вершина макростробила, в завершение ее он освобождается от них на 8-9 мм. В это время частично размыкаются верхние семенные чешуи и возможно попадание на них пыльцы. В зависимости от температурных условий продолжительность данной фазы может колебаться в пределах 3-6 дней. В течение суток макростробил вырастает на 2 мм. Цвет его розовый. С началом расхождения чешуй макростробил становится восприимчивым к пыльце, переходит в фазу открытой шишки и возможно его опыление. В этой фазе при оптимальных условиях он проходит шесть стадий, характеризующихся неодинаковым развитием и различным физиологическим состоянием семяпочек к восприимчивости пыльцы. Продолжительность каждой из них составляет примерно одни сутки, цвет стробила при этом изменяется от красного до темно-фиолетового, с сизым налетом. С началом смыкания семенных чешуй, в результате их утолщения и уменьшения угла отклонения от оси стробила, наступает фаза закрытой шишки. С потерей восприимчивости семяпочек к пыльце вершинка семенных чешуй затвердевает, приобретает треугольную форму. Чешуи полностью смыкаются, и макростробил переходит в фазу закрытой шишки.
Для формирования урожая семян большое значение имеет продолжительность стадий доступа и восприимчивости пыльцы семяпочками. Наибольшая восприимчивость пыльцы семяпочками у кедра сибирского наблюдается к 4-5 дням фазы открытой шишки. Общая продолжительность фазы открытой шишки зависит от температуры и условий опыления. При высокой температуре и обильном опылении макростробилы воспринимают пыльцу 3-4 дня. При низкой температуре и малом количестве пыльцы в воздухе продолжительность фазы увеличивается до 10 дней, а иногда и до двух недель. Макростробилы достигают одноименных стадий неодновременно, как в пределах одного дерева, так и у отдельных особей в популяции. Их развитие зависит от положения в кроне – экспозиции, порядка и возраста ветви, количества на побеге. Это связано прежде всего с неодинаковой обеспеченностью питанием побегов. Быстрее и равномернее они развиваются на ветвях световой экспозиции первого порядка ветвления, в верхней и средней частях кроны, на 2-4 дня позже – в других частях кроны.
Деревья кедра сибирского обладают разными ритмами развития. По скорости развития женских почек выделяются особи раннего, нормального и позднего типа. Они имеются во всех естественных насаждениях на всей территории распространения сибирского кедра. Особенности развития почек сохраняются постоянно, несмотря на изменяющиеся погодные условия разных лет. Интервал во время прохождения одноименных стадий между крайними особями составляет 3-4 дня. У деревьев с нормальным развитием генеративных органов большинство макростробилов находятся в стадии восприимчивости пыльцы семяпочками в период массового пыления деревьев в конкретной популяции, что обеспечивает высокую надежность переопыления. У особей раннего и позднего типов развития большинство макростробилов находится в фазе открытой шишки во время начала или окончания массового пыления в насаждении, когда возможность для перекрестного опыления ограничена. Но восприимчивость к пыльце сохраняется у семяпочек даже в стадии смыкания семенных чешуй, чем обеспечивается продление фазы успешного переопыления.
В благоприятные годы кедр продуцирует очень большое количество пыльцы высокой жизнеспособности (86-95%) – более 100 мг на один побег (до 1,5-2 кг на взрослое дерево), что обеспечивает успешное опыление женских шишек. В пределах дерева кедра сибирского наблюдается согласованность в сроках рассеивания пыльцы и восприятия ее семяпочками. Синхронность постоянна в разные годы, несмотря на изменяющиеся погодные условия вегетационного периода. Пыление начинается тогда, когда быстро развивающиеся макростробилы достигают начального состояния восприимчивости пыльцы семяпочками, и затухает с потерей восприимчивости к пыльце большинства из них. В период же массового пыления дерева большинство женских стробилов находится в состоянии восприимчивости ее семяпочками. В пределах обширного ареала цветение и пыление у кедра сибирского растягивается на месяц. Пыльца разносится ветром. Продолжительность ее вылета составляет 3-7 дней. В период пыления макростробилы отличаются неодинаковой готовностью к восприятию пыльцы. Массовое их опыление происходит при длительном и обильном ее вылете. После опыления семенные чешуи смыкаются, темп роста макростробилов замедляется и спустя 20-25 дней прекращается. В это время заканчивается первый период прорастания пыльцевых трубок. Но еще в течение месяца, выделяя ростовые вещества, пыльца стимулирует медленное развитие семяпочек. Шишечки достигают 1,9-2,2 см, приобретают темно-фиолетовый цвет с бархатисто-рыжим налетом по краям сомкнутых чешуй. На них появляются обильные потеки и капли смолы. В таком состоянии они зимуют и называются «озимью». Оплодотворение семяпочек происходит примерно через год после опыления.
Нормальные шишки развиваются, если опылилось как минимум 15 семяпочек. При их меньшем количестве формируются недоразвитые шишки длиной менее 4 см, с 1-2 нормальными семенами. При отсутствии оплодотворения длина шишки едва превышает длину «озими». Неопыленные шишки опадают. Формирование семян происходит в течение 50-60 дней. Зрелые шишки в наших условиях начинают опадать с середины августа. Сроки их созревания в зависимости от погодных условий могут быть сдвинуты на 1-3 недели...
В.Н. Шаламов