Продолжение. Начало в № 13
Выделения из отмирающих остатков надземных частей и листьев.
Вероятно, этот тип выделений имеет наибольшее регулирующее значение для естественных растительных сообществ, где накапливается большое количество растительного опада. Например, известно, что опад древесных растений содержит большие количества дубильных веществ, которые мешают развитию бактериальной флоры, в результате чего разрушение мертвых остатков осуществляется грибами. А это приводит к особым условиям почвообразования – развиваются кислые подзолистые, серые лесные почвы. Практически в отмирающих остатках и опавших листьях содержатся все вещества, которые встречаются и обнаружены в листьях. Водные вытяжки этих веществ из подстилки, количество которых зависит от количества осадков, оказывают сильное влияние на другие растения и на состав микрофлоры в почве. Так, лесная подстилка препятствует проникновению и развитию чуждых для данного растительного сообщества видов, сохраняя сообщество как единое целое. Разлагающиеся растительные остатки выделяют не только водорастворимые вещества, но и летучие пары, а также разнообразные запахи, влияющие на прорастание семян и рост растений. Частично это действие можно объяснить выделением аммиака. Эти выделения играют важную роль и в почве. Важную ингибирующую роль на другие растения оказывают и опавшие семена, и сами плоды.
Из всего сказанного следует, что аллелопатия играет исключительную роль в жизнедеятельности растений, действуя на фотосинтез, дыхание, активность ферментов и другие функции растений. Растения в процессе своей жизнедеятельности как бы вырабатывают необходимую программу приспособлений для аллелопатического взаимодействия с другими растениями, для «распознавания» соседних растений, с которыми вместе оно существовало тысячелетия, и соответственной реакции на их присутствие. Растение получает информацию от другого растения путем изменения комплекса внешних условий и, в первую очередь, изменения аллелопатической среды. Эта информация вызывает у растения определенную ответную реакцию, характер которой выработался в процессе эволюции. Эта информация может вызвать усиление роста, что наблюдается вначале при проникновении сорных растений в посев культурных, задержку прорастания семян травянистых растений под пологом леса, ускорение выделения веществ, ускорение начала цветения и плодоношения, изменения направления роста корней (рис. 1 в «УС» № 13 ) и т.д.
Для плодовых растений особенно интересна реакция изменения направления роста корней одного и нескольких видов этих растений. Из рис.1 видно, что корневая система двух персиковых деревьев отклоняются друг от друга. Также отклоняются друг от друга корневые системы четырех деревьев яблони. Напротив, корневые системы деревьев яблони и черешни не влияют на направление их роста.
Рассмотрим более подробно совместимость произрастания древесных растений в культуре и в естественных растительных сообществах.
Еще в Древней Греции было обращено внимание на влияние одних растений на другие посредством летучих выделений. Феофраст сообщает о вредном влиянии запаха рядом растущей капусты на виноградную лозу, которая уклоняется в сторону от этого враждебного для нее запаха. Было замечено, что под влиянием запахов капусты и лавра ухудшается вкус плодов винограда и вина. В наше время было обнаружено, что пахучие выделения растущей рядом с виноградом смородины также передаются вину. В сочинениях Плиния Старшего указывается, что виноград не выносит присутствия не только капусты и других овощей, но и орешника, и если они находятся поблизости, становится хилым и болезненным. Как я уже говорил выше, претит совместному выращиванию плодовых, ягодных и овощных растений и произрастание разных видов ореха.
И.И. Рахтенко указывает, что в насаждениях белой акации полностью отсутствует другая растительность, а конский каштан, пихта, роза, сирень, калина, чубушник подавляют рост других растений, в том числе яблони и груши. Барбарис образует большое количество алкалоида берберина, который сильно подавляет рост других растений. Академик В.Н. Сукачев наблюдал, что рядом с елью обыкновенной хорошо уживается рябина, лещина, малина, несмотря на то, что их корни сильно переплетаются с корнями ели. Подрост ели и рябины появляется и хорошо растет в густых зарослях малины. Отмечено, что близко посаженные к ели сирень, клен татарский, роза морщинистая и некоторые другие растения очень сильно страдают от этого соседства. Наблюдения также показывают, что корни одних древесных пород при совместном произрастании сближаются, что уже отмечалось выше (например, у сосны и липы, лиственницы и липы, дуба и клена остролистного, дуба и липы), а корни других – нет (у дуба и акации белой, сосны и осины). Это явление объясняется влиянием корневых выделений.
Одной из лучших пород, положительно влияющих на рост очень многих растений при совместном их произрастании, является липа. Очень хорошим соседом является липа и для всех плодовых пород. Примесь березы в насаждениях сосны обыкновенной повышает значительно интенсивность фотосинтеза. Елово-березовые предпочтительнее чистых березовых лесов.
Вследствие накопления токсических веществ в почве корневыми выделениями наблюдается плохое возобновление молодых растений дуба, сосны и других древесных пород в старых лесах этих же пород. Специальные опыты показали стимулирующее действие таких выделений ели и осины друг на друга. Полив дуба водами с корневыми выделениями липы увеличивал его надземную часть на 23% в сравнению с контролем, при этом интенсивность фотосинтеза при этом увеличивалась на 40%. Корневые выделения сосны отрицательно влияли на накопление биомассы березы. Высокую аллелопатическую активность имели корневые выделения дуба и ели обыкновенной, лещины, граба, черешни, ореха грецкого, ясеня обыкновенного.
Большую аллелопатическую активность оказывает и листовой опад древесных растений. Подстилка бука, например, задерживает развитие его всходов, однако способствует росту сосны. Сильные тормозители роста обнаружены в хвое ели, пихты, сосны, в опавших листьях бука, граба, дуба, белой акации, клена, ореха, тополя, ясеня и других пород. Водные соединения этих выделений сильно тормозят рост своих собственных сеянцев.
Тормозящее и стимулирующее действие выделений древесных растений может быть использовано и на практике. Так, измельченная кора деревьев и древесные опилки используются как гербициды для борьбы с сорняками и способствуют улучшению роста и развития культурных растений. Из семян кофе выделено вещество, которое действует как природный гербецид. Семена и листья ольхи повышают всхожесть семян сои и стимулируют ее рост. Совместное произрастание березы с иргой, лохом узколистным, акацией желтой стимулировало ее рост.
Большое значение аллелопатия имеет и среди плодовых и ягодных пород. Так, в опытах И.Г. Авдеева оказалось, что яблоня и груша лучше растут при одновидовой посадке. Эти породы сильно угнетаются персиком, золотистой смородиной, грецким орехом. Раскопки их корневых систем показали, что в одновидовых посадках яблони корни развивались в промежутках между корнями разных растений, переплетались между собой. Основная масса корней уходила за пределы приствольного круга. При посадке яблони с черешней корневые системы взаимно переплетались. У черешни корни были мощнее. Корневая система яблони в одновидовых посадках располагалась ближе к поверхности почвы, а в совместных посадках с черешней она залегала под корнями черешни. Черешня вытеснила корни яблони из поверхностного горизонта в нижние, менее плодородные и хуже аэрируемые. Это в значительной степени привело к ослаблению роста яблони. В одновидовых посадках груша росла хорошо, при совместной посадке с черешней она развивалась слабее. Корни груши и черешни располагались в одной зоне, но у черешни они были слабо разветвлены. Скорее всего, корневые выделения груши токсичны для черешни.
В посадках яблони с грушей корни переплетались. Яблоня и груша выглядели слабее, чем в одновидовых посадках, что указывает на наличие некоторого аллелопатического антагонизма. Груша с грецким орехом росла плохо. Корни ореха угнетали корневую систему груши. В одновидовых посадках корневая система ореха была развита хорошо. Яблоня, растущая совместно с золотистой смородиной, была угнетена, а смородина развила очень мощные кусты высотой до 1,8 м. Корневая система смородины проникла в зону корней яблони и давала там много поросли. Очевидно, корневые выделения яблони стимулировали рост золотистой смородины. В насаждениях, где груша посажена рядом с золотистой смородиной, оба растения были сильно угнетены, что объясняется взаимной токсичностью корневых выделений. При посадке черешни с абрикосом надземные части их хорошо развивались, корневые системы резко отходили одна от другой. Отмечен сильный антагонизм персика и яблони. Корневая система персика свободно входит в зону корней яблони, вызывая отмирание их и вытесняя вглубь. Было обнаружено срастание корней у яблонь. Такие растения в данном случае выглядели значительно лучше, чем несросшиеся. Проведенные многочисленные опыты показали, что яблоня и груша и вообще все семечковые можно садить после косточковых, сливу и вишню – после семечковых, сливу – после персика, смородину и крыжовник – после малины и земляники, а также после семечковых и косточковых культур, малину – после земляники, жимолость – после всех указанных культур. Смородина и крыжовник можно выращивать сразу друг после друга и совместно. Очень быстро, уже к 5 году роста, сильно утомляет почву земляника.
Растения абрикоса и яблони угнетают рост корней пшеницы, сои, гороха, кукурузы, растения вишни угнетают рост корней пшеницы и кукурузы, а рост корней сои даже стимулируют. Соя наиболее чувствительна к колинам сливы, пшеница – к колинам абрикоса и яблони. Рост корней кукурузы колины персика, сливы и яблони угнетают в 2 раза сильнее, чем рост корней гороха. Колины винограда очень сильно угнетают рост корней ячменя. Прирост корней пшеницы практически не снижается, но зато существенно стимулируется рост корней сои.
Вяз влияет на виноград, причем это влияние действует очень отрицательно. Если в одну яму посадить несколько саженцев или посеять разные плодовые породы, то косточковые породы в начале угнетают, а к 8 годам жизни могут полностью привести к гибели яблоню и грушу. Исследование аллелопатических особенностей актинидии аргута, калины обыкновенной, кизила обыкновенного, лимонника китайского и хеномелеса японского показало, что наиболее угнетающее действие на рост других растений оказали вытяжки из опавших листьев кизила и калины и корневых остатков калины и побегов кизила. Эти вытяжки угнетали сильно рост пшеницы, кукурузы, а также рост облепихи. Вытяжки из листьев хеномелеса угнетали рост собственных сеянцев. Мало влияли на рост других растений выделения актинидии, а у растений фасоли при этом даже обнаружилось усиление роста.
Черная смородина совместима с крыжовником и цветными смородинами, а также с жимолостью. Но, по утверждениям одних, угнетающе действует на яблоню, грушу и черную рябину. По утверждению других, она к ним вполне терпима, и из своего опыта я подтверждаю это. Жимолость совместима с семечковыми и косточковыми породами. Барбарис угнетает черную и цветную смородину и песчаную вишню. Береза угнетает вишню обыкновенную, а лещина – кедр сибирский. Отмечается положительное влияние на рост груши рябины.
В связи с угнетением плодовых и ягодных растений в культуре интересно отметить, что в природных условиях они, как правило, не создают чистых одновидовых зарослей. Яблоня, груша, черешня, алыча, разные виды вишни, абрикос, боярышники, рябины, разные виды ягодных кустарников являются компонентами различных растительных сообществ. Растут они преимущественно единичными деревьями, и даже после обильного плодоношения сеянцы их в пределах кроны не появляются, а под сосной обыкновенной, например, сеянцы яблони и груши растут вплотную к стволу. Под старыми деревьями культурных сортов яблони и груши хорошо растут другие древесные породы. Так, на околице Киева есть заброшенный сад, примыкающий к Голосеевскому лесу. Диаметр кроны деревьев яблони достигает 7 м, груши – 9, высота 6–10 м. Площадь под кронами яблони и груши заняли сеянцы граба (20–25 растений на 1 кв.м, высота 1–3 м, диаметр стволика – 0,8–2 см). Кроме граба, встречаются сеянцы липы, лещины, клена остролистого, свидины, ореха грецкого и черешни. И все эти породы не испытывают угнетения.
На бывших старых хуторах в Белоруссии, в лесу, где остались старые сады, под кронами старых деревьев яблони и груши великолепно растут, не встречая никакого угнетения, сеянцы граба, бука, дуба, липы, лещины, алычи по 20–25 растений на 1 кв.м. Высота их составляет 3–5 м. На склонах Ферганского хребта яблоня киргизов и алыча растут в ореховых лесах. Под деревьями яблони и на вырубках появляются сеянцы ореха, семена яблони прорастают под пологом алычи. Семенная продуктивность яблони высокая (до 150 семян на 1 кв.м), однако сеянцы ее возле старых деревьев встречаются очень редко. Размножается она в основном корневыми отпрысками, молодые деревья растут в удалении от материнских. Кстати, у многих плодовых культур (вишни, сливы, малины, земляники и др.) четко заметно стремление удалить потомство от материнского растения.
На склонах хребтов Заилийского и Джунгарского Ала-Тау яблоня образует смешанные (с осиной, боярышником, шиповником, крушиной, бересклетом, жимолостью, барбарисом, малиной, смородиной, абрикосом и др. растениями) насаждения. Чистых яблоневых зарослей встречается очень редко, хотя осадков выпадает достаточно и в урожайные годы опавшие плоды сплошным слоем покрывают землю под деревьями. Следовательно, монокультура не свойственна природе дикорастущих видов яблони и других плодовых, от которых произошли культурные сорта.
Большинство исследователей объясняют сказанное большей устойчивостью растений диких видов к аллелопатическому воздействию других растений, а также соответствующей нейтрализацией выделений одних растений выделениями других. Во всяком случае, о постоянном химическом антагонизме можно сейчас говорить с определенностью только о плодовых и ягодных растениях и некоторых других, древесных декоративных и лесных растениях, возделывающихся в условиях культуры или соседствующих с ними.
Главный вывод из изложенной статьи: сад нужно закладывать только из однородных или совместимых дуг с другом плодовых, ягодных и декоративных древесных растений. Уплотнение сада или его ремонт при гибели или замене старых сортов на новые отдельных растений делать только растениями этой же породы, принимая меры по нейтрализации выделений находящихся в почве остатков корней после корчевки. При коренной реконструкции сада следует обязательно выполнять порядок смены пород плодовых, ягодных и декоративных древесных растений. В междурядья сада следует высаживать травы, овощи, землянику, кроме картофеля, кукурузы, подсолнечника, тыквы и кабачка. Отмеченные культуры ухудшают рост плодовых, ягодных и декоративных древесных растений за счет аллелопатического действия, либо за счет сильного истощения почвы и быстрого ее обезвоживания. Плодовые, ягодные и декоративные древесные растения разных пород, несовместимых друг с другом, следует выращивать на разных разнесенных частях садового участка.
Хотя, по исследованиям А.М. Гроздинского, было выявлено из 827 видов у 62 семейств наличие веществ-тормозителей у всех семейств, наибольшим содержанием отличились представители семейств лютиковых, розоцветных и ряда других, наименьшим – семейств сосновых, льновых, злаковых, амарантовых и ряда других. Поэтому при выращивании любых растений в культуре надо обязательно смотреть на их химическую совместимость.
Кроме химического взаимодействия в процессе совместного роста растений, на их рост при этом влияют и электрические факторы и некоторые другие, о чем будет рассказано в другой статье.
В.Н. Шаламов
интересно