Начало статьи https://fermer.ru/node/161747
Окончание. Начало в № 10
Исследования разных ученых по зимнему дыханию выявили зависимость интенсивности дыхания плодовых, ягодных и орехоплодных растений от их морозоустойчивости. Так, в опытах Н.Н. Моисеева при изучении интенсивности дыхания войлочной и песчаной вишен, степного миндаля, сливы, абрикоса, персика усиление интенсивности дыхания зимой больше всего наблюдалось у персика, наименее морозоустойчивого растения. Далее несколько меньшее усиление интенсивности дыхания присутствовало у абрикоса и сливы и очень слабо повышалась интенсивность дыхания у морозоустойчивых войлочной и песчаной вишен. То есть степень интенсивности дыхания растений зимой является одним из показателей, характеризующих степень морозоустойчивости растений.Кроме того, в этом же опыте было подтверждено, что изменение интенсивности дыхания слабее у старых побегов. В опыте З.Г. Ракитиной было найдено, что большое влияние на интенсивность дыхания оказывает температура, при которой растение находилось до начала опыта. Усиленное выделение растением углекислого газа при резкой смене температуры зависит от повышения интенсивности дыхания, которая стимулируется резкой сменой температур. То есть изменение интенсивности дыхания следует за ходом изменения температуры.Также было выявлено, что интенсивность дыхания сильно зависит и от глубины покоя растений.
С зимним дыханием связано и такое очень неприятное явление в жизни растений, как выпревание. Выпревание сопряжено с частичной или полной гибелью самих растений или их частей при нахождении этих растений в снегу. Выпревание земляники, озимых, сеяных трав и других зимующих травянистых растений, как показали исследования академика И.И. Туманова, происходит в результате расхода запасенных углеводов на дыхание и невозможности их пополнения. Он в зависимости от хода физиологических процессов при выпревании растений выделяет три различные стадии: 1 – углеводное истощение, голодание; 2 – распад органических веществ; 3 – гибель растений при развитии грибных заболеваний. Растения начинают голодать и расходовать белки, когда у них остается всего 2–4% углеводов, что обычно бывает в конце зимы и в период снеготаяния. Наиболее часто выпреванию способствует выпадение снега на незамерзшую почву, быстрое увеличение высоты снежного покрова и достаточно высокая температура воздуха. При этих условиях температура под снегом удерживается около 0°С, и у растений, укрытых снегом, продолжаются процессы дыхания и расхода запасенных углеводов. Расход углеводов на дыхание зависит от температуры и величины надземной массы растений. Так, анализ условий выпревания озимых, проведенный И.М. Петуниным показал, что при 7°С наблюдается почти нормальная интенсивность дыхания, и при понижении температуры до 0°С расход запасенных углеводов на дыхание сокращается только вдвое, оставаясь достаточно высоким.
Таким образом, чем выше температура, тем интенсивнее идет расход запасенных углеводов, тем, следовательно, вероятнее гибель зимующих травянистых растений от выпревания. Особенно интенсивный расход запасенных углеводов вызывает переход растений на анаэробное дыхание при сильном затруднение к ним доступа воздуха. Однако, в принципе, растения экономно расходуют запасенные углеводы даже при анаэробном дыхании, поэтому гибель их наблюдается только при большой длительности нахождения в условиях, способствующих выпреванию, обычно не менее 30–40 дней. Хотя и при более коротком неблагоприятном периоде может происходить гибель какого-то их количества. Условия, вызывающие выпревание, одновременно способствуют возникновению грибных заболеваний (снежная плесень и другие), которые усиливают процессы выпревания и часто являются конечной причиной гибели земляники, озимых и сеяных трав.
Но зимнему выпреванию подвержены и древесные кустарники и деревья. Так, по наблюдениям З.И. Лучник в Горно-Алтайском и Барноульском дендрариях НИИ садоводство Сибири из числа всех испытанных видов древесных растений выпреванию подвергались 133 их вида. Особенно сильно подвержены выпреванию отдельные косточковые плодовые растения, такие, как уссурийская, китайская, канадская, американская сливы и вишнесливы, абрикос, войлочная, песчаная, железистая и степная вишни, Маака, Максимовича, сахалинская черемухи, отдельные виды миндаля и еще ряд подобных косточковых плодовых растений. Выпревание данных растений так же, как и у зимующих травянистых растений, связанно с процессами зимнего дыхания, но имеет некоторую специфику. Наиболее полное исследование особенностей выпревания косточковых плодовых растений было проведено В.М. Бурдасовым в НИИ садоводства Сибири.
По данным его исследований, выпревание оказалось последовательной цепью аномальных изменений в указанных растениях, зимующих под снегом. Первым звеном в этой цепи является льдообразование в тканях ствола у поверхности почвы до или во время формирования устойчивого снежного покрова. Лед в тканях основания стеблевой части растения создает преграду для газообмена клеток, тканей и органа с окружающей средой. Льдообразование в межклеточных полостях может усиливаться при слабом вызревании тканей, их высокой оводненности и высокой подаче воды корнями из талой почвы в надземную охлажденную часть растения.
Вторым звеном выпревания является недостаточный уровень снижения интенсивности дыхания тканей. После образования устойчивого снежного покрова температура у поверхности почвы может стабилизироваться в интервале 0…-3°С. При этой температуре у выпревающих растений интенсивность дыхания еще сравнительно высока. Например, при проведении исследований у выпревающего абрикоса сибирского поглощение в процессе дыхания кислорода при температурах 3,0 и -6°С было больше чем у невыпревающей черемухи обыкновенной соответственно в 1,83; 1,61 и 1,75 раз. Постепенно в тканях кислород используется на дыхание, в то время как его поступление в орган из внешней среды затруднено ледяной преградой.
Третье звено выпревания – аноксия (недостаток кислорода) внутри органа и переключение на анаэробный путь дыхания.
Четвертое звено – накопление углекислого газа и продуктов неполного окисления (спиртов, альдегидов, кислот и других веществ) при анаэробном дыхании. У выпревающих растений содержание углекислого газа и продуктов неполного окисления может достигать токсического порога, например спирта 2% и выше. Это вызывает повреждение мембран и других структур клетки с усилением удаления веществ из них.
Другим следствием анаэробного дыхания является энергетическое истощение – пятое звено выпревания. Оно заметно по более резкому снижению содержания углеводов у выпревающих растений. Однако в отдельные годы энергетический баланс клетки восстанавливается и отмечается репарация (исправление) повреждений.
Обычно же при таянии льда в тканях основания ствола весной под снегом или чаще после его разрушения наступает шестое, завершающее звено выпревания. Из внешней среды в истощенные, отравленные, поврежденные клетки начинает поступать кислород воздуха, ткани окисляются, буреют и необратимо разрушаются, вплоть до деструкции белков. В поврежденные ткани может внедряться разнообразная микрофлора, в том числе и та же самая снежная плесень.
Изучение самых разнообразных физиологических изменений показало, что более устойчивы к повреждениям типа выпревание растения с замедленной реакцией на отепление среды зимовки под снегом. Усиливают процессы выпревания следующие факторы внешней среды: влажное и холодное лето, осеннее переувлажнение почвы и растений, резкие перепады отрицательных температур, недостаточная закалка растений морозами перед образованием устойчивого снежного покрова, раннее образование снежного покрова на талой почве, удлинение срока зимовки растений под снегом при стабилизации температуры на поверхности почвы в интервале 0…-3°С.
Но зимой продолжают дышать и помещенные в снег для хранения черенки плодовых растений и их подвои, предназначенные для зимней и весенней прививок. Здесь сохранность черенков и подвоев косточковых плодовых растений от выпревания определяется теми же условиями, что и аналогичных выращиваемых деревьев и кустарников. В результате многолетних опытов, проведенных В.В. Путовым в НИИ садоводства Сибири, было установлено, что черенки сливы и других косточковых плодовых растений для зимней и весенней прививок надо заготавливать во второй половине ноября при значительном похолодании, желательно до наступления очень сильных морозов и уже промерзшей почве. Рано заготовленные черенки (конец сентября–первая половина октября) хранятся хуже, так как в это время трудно создать при хранении нужный температурный режим для прохождения ими первой и начала второй стадий закалки.
Наилучшие показатели сохранности черенков были получены в следующих условиях. Для хранения черенков был построен дощатый сарай, стенки которого начинались выше уровня почвы на 25 см. В сарае устроен деревянный решетчатый пол, который был приподнят над почвой до 30–35 см. На пол перед закладкой черенков насыпался снег слоем 10–15 см. Затем укладывались черенки, которые засыпались снегом. Такой режим хранения в ноябре и декабре обеспечивал в снегу в месте расположения черенков температуру -3…-6°С, а в самые холодные дни января, когда температура воздуха опускалась до -30°С и ниже, там она снижалась до -23°С. Сохранность черенков при хранении в таких условиях оказалась 100%.
Опыты длительного воздействия на черенки при хранении небольших положительных температур порядка от 1 до 2°С показали, что процесс подопревания шел постоянно. Сначала бурели сосудистые пучки под почками на побегах, затем погибали почки, появлялись отдельные бурые пятна на коре, которые постепенно увеличивались, охватывая всю поверхность коры. Подобный процесс наблюдался у черенков в начале зимы (ноябре–декабре), воздействие этих температур на здоровые черенки в апреле–мае вызывало лишь процесс набухания, а затем и распускания почек. То есть выпревание черенков вызывается длительным воздействием положительных температур в начале зимы. Хранение черенков при отрицательных температурах ниже -3…-5°С доводит до минимума процессы их дыхания и связанные с дыханием затраты запасенных углеводов. Такое же действие оказывают подобные условия при защите снегом от мороза и длительном нахождении в снегу на снятые с опор лозы актинидии и лимонника, да и часто побеги малины.
Таким образом, процесс дыхания у многолетних зимующих травянистых и древесных растений продолжается и во все зимние месяцы, но интенсивность дыхания при этом сильно снижается по сравнению с вегетационным периодом. Резкое снижение интенсивности дыхания у зимующих древесных растений начинается с начала вступления в органический покой и оканчивается после выхода их из вынужденного покоя. Зимнее дыхание требует затрат запасенных продуктов фотосинтеза – в основном углеводов при отсутствии их восполнения. Наименьшая интенсивность дыхания, а следовательно, и наименьшие затраты запасенных продуктов фотосинтеза наблюдаются во время зимовки при достаточно низких и ровных без частых и резких скачков отрицательных температурах воздуха. Особенно сказываются на повышении интенсивности дыхания и затрат продуктов фотосинтеза длительные зимние оттепели с положительной температурой воздуха, которые могут проявляться при нахождении растений или их частей полностью в снегу при большой высоте снежного покрова даже и при значительных отицательных температурах воздуха на поверхности снега.
Наиболее экономным по затратам продуктов фотосинтеза является аэробное дыхание. Но при длительном нахождении растений или их частей под снегом при температуре 0…-3°С и затруднении поступления к их тканям кислорода, снижении его до 3%, при переходе на анаэробное дыхание, или при длительном нахождении растений и их частей под снегом при 1–2°С при нормальном поступлении к их тканям кислорода при сначала аэробном дыхании и последующем переходе на анаэробное дыхание ткани растений затрачивают на дыхание почти все запасенные углеводы, что вызывает их повреждение. В поврежденные ткани попадают из внешней среды микроорганизмы и усугубляют их дальнейшее повреждение, что может привести к гибели растений.Такие явления происходят и при выпреваниях земляники, и косточковых плодовых, и других подобных растений. Происходят они и при хранении в снегу до весенней прививки черенков, и до высадки весной подвоев косточковых и других плодовых растений, а также у укрытых снегом для защиты от морозов растений актинидии, лимонника, побегов малины и многих других растений. Вообще, любые без учета особенностей зимнего дыхания растений непродуманные действия садоводов, связанные с сильным и длительным отеплением места расположения корневой шейки и сопряженных с ней частей ствола и корня или всего растения с помощью пленки, нетканого материала, снега и других подобных материалов, или нарушением поступления воздуха к тканям дерева или куста опять же при использовании для защиты от ожогов и резких скачков температуры ствола и оснований скелетных ветвей пленки, рубероида, да даже и побелки их составом, образующим после высыхания непропускающую воздух пленку, или очень ранним срезом до завершения закалки черенков для весенней прививки, заворачиванием их полностью в пленку перед укладкой на хранение в снег и ещё со многими другими действиями, могут привести растения или черенки к гибели. Поэтому садовые должны иметь понятие об особенностях зимнего дыхания садовых растений и по возможности использовать их для обеспечения благополучной зимовки и самих этих растений, и черенков для весенней посадки.
В.Н. Шаламов