Переломным моментом в жизни зародыша является 15-й день инкубации. В это время резко увеличивается использование веществ желтка, основным источником энергии становится жир. Используется и окисляется большое количество питательных веществ; освобождается большое количество тепла, температура внутри яйца быстро возрастает; появляются первые признаки развивающейся химической терморегуляции. Усиление отдачи тепла яйцом вызывает повышение использования белка и затем желтка; рост зародыша ускоряется. Задержка выделения тепла из яйца приводит к уменьшению использования белка и желтка, рост зародыша замедляется.
Испарение воды из яйца (из аллантоиса) значительно увеличивается. При этом внешние условия влияют на испарение воды из яйца косвенно, изменяя обмен веществ: испарение воды увеличивается вместе с усилением обмена веществ. Для этого периода характерно полное использование белка и втягивание желточного мешка в полость тела зародыша.
Период последних дней инкубации (20-21) отличается от предыдущих. В этот период увеличивается поглощение кислорода и выделение углекислоты, в воздухе после проклева скорлупы появляется аммиак;поглощаются большие количества питательных веществ, образуется большое количество тепла, до наклева резко повышается температура яйца. После проклева быстро испаряются остатки околоплодных жидкостей, тело зародыша сильно охлаждается.
Описанная периодизация зародышевого развития курицы была положена в основу разработки метода дифференцирования режима инку-бирования в инкубаторах различных типов. Ее также использовали и при разработке приемов биологического контроля за развитием зародышей.
В качестве основы деления зародышевого развития на периоды чаще принимают морфологические изменения. Г. А. Шмидт устанавливает стадии по изменениям аппаратов снабжения развивающегося внутрилицевой скорлупы организма пищей и кислородом. Он различает соответствующие этим стадиям периоды морфологических, формообразовательных изменений зародыша.
Г. А. Шмидт различает у цыпленка 6 таких стадий развития:
I - стадия осмотического питания и дыхания, в основном за счет кислорода пищи - от яйцекладки до тридцати часов насиживания.
II - стадия получения кислорода и пищи посредством кровеносных сосудов желточного мешка - от 30 часов насиживания до 6 суток;
III - стадия получения кислорода через аллантоис и желточный мешок и пищи из желточного мешка - с 6 по 10-е сутки насиживания;
IV - стадия получения кислорода посредством аллантоиса и пищи через желточный мешок и аллантоис - с 10 по 16-е сутки насиживания;
V - стадия получения кислорода через аллантоис и пищи из желточного мешка - с 16 по 19-е сутки насиживания;
VI - стадия получения кислорода из воздуха и пищи из желточного мешка - 20-21-й день насиживания. Эти периоды деления зародышевого развития курицы довольно полно совпадают с периодизацией, ранее установленной на иной основе М. В. Орловым.
Связь развивающегося зародыша птицы с окружающей средой Г. А. Шмидт видит в развитии эмбриональных приспособлений к обмену веществ, которые обусловливают формообразовательные процессы самого зародыша. Последний вместе с оболочками как бы выделяется из яйца. При этом состояние и свойства белка, желтка и скорлупы, зависящие не только от условий, в которых они формировались в материнском организме, но и от внешних для яйца условий инкубатора, во внимание приняты не были.
В своих последующих работах Г. А. Шмидт устанавливает уже иные стадии развития зародыша курицы. Несколько раньше Г. А. Шмидт выделил как 1-ю стадию период развития в яйцеводе, характеризующуюся внутриклеточным питанием и частично также дыханием. II и III стадии совпадают с I и II стадиями первоначального деления. Но развитие с 6-го дня подразделяется уже не на четыре, как было первоначально, а на три стадии. IV стадия характеризуется тем, что пища доставляется зародышу из желточного мешка, а кислород начинает поступать через сосуды аллантоиса; эта стадия длится с 6 по 12-е сутки; V стадия, во время которой аллантоис сохраняет значение зародышевого органа дыхания и мочевого мешка, а, помимо желтка, развивающийся цыпленок заглатывает и переваривает внутри кишечника белковую массу, длится с 13 по 18-е сутки инкубации; VI стадия - начало дыхания цыпленка (близкого к вылуплению) атмосферным воздухом и питания за счет остатков желтка в желточном мешке, который переходит в брюшную полость цыпленка.С тех же позиций подошли к разработке стадийного анализа разви* тия зародыша птиц М. Д. Попов и Н. П. Третьяков. Эти авторы предлагают вначале различать четыре периода, во время которых наблюдаются сдвиги, направленные к усложнению обмена веществ. Первый период - развитие в яйцеводе и в первые 30-33 часа инкубации, питание и дыхание до появления кровеносной системы; второй - развитие с 33 часов до 5-го дня инкубации, питание и дыхание с момента образования желточного кровообращения до развития аллантоидного кровообращения; третий - с 6 по 19-й день инкубации, питание и дыхание при помощи желточной и аллантоидной систем кровообращения; четвертый - 20 и 21 дни инкубации, переход к дыханию при помощи легких.
Взяв за основу характер обмена веществ и тесно связанные с ним процессы кровообращения зародыша, авторы различают пять стадий:
I - стадия латебрального питания охватывает период от овуляции до организации желточного кровообращения (30-36 часов);
II - стадия желточного питания при помощи желточного круга кровообращения до 7-8-го дня инкубации;
III - стадия дыхания атмосферным кислородом и питания белком яиц от 7-8 до 18-19-го дня инкубации;
IV - стадия потребления зародышем кислорода воздушной камеры яйца с 18-19-го дня до наклева;
V - стадия 1-2-го дня от наклева до вывода.
Как утверждают авторы, в основу установления периодов и стадий положены одни и те же изменения обмена веществ. В обоих случаях не приняты во внимание условия, в которых осуществляется инкубация яиц.
Г. К. Отрыганьев в отдельные периоды эмбрионального развития видел изменения требований организма к условиям внешней среды. Это, по его мнению, дает возможность соответствующим режимом инкубации направленно влиять на зародыш. С начала дробления яйцеклетки в яйцеводе и до момента выхода цыпленка из яйца Г. К. Отрыганьев различает 11 периодов морфологических преобразований, которые соответствуют определенным физиологическим преобразованиям. Первый период проходит в яйцеводе птицы до снесения яйца. Второй период наступает с момента снесения яйца и характеризуется понижением до минимума всех физиологических процессов. Третий период, до 16-го часа инкубации,- активация роста и других физиологических процессов. Четвертый период, с 16 по 36-й час, - усложнение обмена веществ и появление новой плазмы. Пятый период, с 36 до 60-го часа,- начало кровообращения, дальнейшая дифференциация органов и начало отделения головы от бластодермы. Шестой период, с 21/2 до 51/2 дней - образование амниона, погружение зародыша в желток, интенсивный рост оболочек, накопление молочной кислоты. Седьмой период, с 51/2 до 10 дней,- охват аллантоисом внутренней поверхности скорлупы, переход на аллантоидное дыхание и испарение влаги частично за счет аллантоиса. Восьмой период, с 11 по 13-й день,- начало деятельности почек и пищеварительной системы. Девятый период, с 13 по 16-й день,- повышение интенсивности жирового обмена, увеличение внутрияйцевой температуры, появление способности к теплорегуляции. Десятый период, с 17 по 19-й день,- начало атрофии системы кровообращения аллантоиса, втягивание желтка. Одиннадцатый период, 20 и 21-й дни,- переход на дыхание легкими, выход из скорлупы.
Позже Г. К. Отрыганьев пришел к заключению, что следует разяичать как бы два периода, во время которых следует дифференцировать режим инкубирования: первый, когда яйцо требует интенсивногообогрева, и второй, когда в яйце образуется избыток физиологического тепла, который необходимо устранить.
На основании изучения роли белковой оболочки яйца в период развития цыпленка внутри скорлупы М. Н. Рагозина уточнила выдвинутые ранее Г. А. Шмидтом три периода; собственно зародышевый, предплодный и плодный. Зародышевый период начинается с момента оплодотворения яйца и заканчивается к концу седьмых суток развития зародыша при инкубации. За это время происходит закладка почти всех систем органов. Вес белковой оболочки значительно уменьшается вследствие перехода воды и растворимых в ней минеральных веществ в желток. Предплодный период продолжается с 8 по 12-й день инкубации. За это время происходит интенсивный органогенез, завершающийся формированием раннего плода. Вес белковой оболочки не убывает, так как жидкая часть ее была отдана в предыдущий период. Желточный мешок в предплодный период уменьшается в размерах и достигает своего первоначального веса.
В эти периоды зародыш использует для построения своего тела содержимое желточного мешка и жидкой части белковой оболочки. Усвоение веществ происходит при помощи специально образовавшейся системы ворсинок, энтодермального слоя желточного мешка, заменяющей собой систему ворсинок тонкой кишки взрослого организма.
Плодный период начинается на 13-й день инкубации и заканчивается в момент вывода цыпленка. Этот период связан главным образом с ростом организма. Белок начинает передвигаться через сероамниотический ход в полость амниона. Этому передвижению способствует секреция внутреннего клеточного слоя сероамниотического канала и белкового мешка (С. А. Шейнис). Белок из полости амниона заглатывается зародышем и усваивается внутрикишечно.
М. Н. Рагозина конкретизировала также периоды развития утки (зародышевый период 0-9 суток, предплодный 10-16 суток, плодный период 17-24 дня) и обнаружила короткий специфический период вылупления на 25-27-е сутки (у курицы па 20-21-е сутки).
Н. П. Бордзиловская периоды развития уток характеризует по существу в связи с различиями в способах питания эмбрионов. А. В. Денисьевский, изучая рост и развитие индейки, кладет в основу периодизации различия в строении органов, обеспечивающих поступление пищевых продуктов, и газообмен.
Г. П. Еремеев показал синхронность эмбрионального развития многих видов птиц, обусловливаемую общностью схемы строения яйца и его химического состава, малой изменчивостью относительного веса составных частей - плазм и скорлупы, сходством условий развития в яйце и приспособленностью к условиям внешней среды. Синхронность им устанавливалась по совпадению морфологических и физиологических изменений.
Явление синхронности зародышевого развития разных видов птиц имеет не только теоретическое значение, оно позволяет сделать важные практические выводы. Например: режим инкубирования всех видов сельскохозяйственных птиц в первую половину инкубации (примерно до замыкания краев аллантоиса) одинаков; видовые особенности, требующие изменения режима, приобретают значение главным образом во вторую половину инкубационного периода.
Для удовлетворения современных повышенных требований к результатам инкубации, как к средству размножения птицы и улучшения ее организма, для совершенствования технологии инкубирования, необходима дальнейшая углубленная разработка периодизации зародышевогоразвития птицы. Такая разработка должна быть направлена на совершенствование приемов управления развитием зародышей и контроля за его развитием. Важно установить зависимость периодичности развития зародыша как от качеств яйца, определяющихся в процессе его формирования и оплодотворения яйцеклетки, так и от условий, в которых находится яйцо во время инкубации. Под влиянием взаимосвязи этих двух моментов создается внутри яйца та среда, в которой осуществляется рост и развитие зародыша.
Было бы неправильно изучать закономерности развития зародышей вне зависимости от условий, в которых находится яйцо во время инкубации.
Источник: http://inkubation.narod.ru
Вы можете скачать всю книгу про инкубацию здесь.
